- Genel özellikleri
- Yapı ve kompozisyon
- Yapısal istisnalar
- Golgi karmaşık bölgeleri
- Özellikleri
- Membrana bağlı protein glikosilasyonu
- Lizozomlara bağlı proteinlerin glikosilasyonu
- Lipid ve karbonhidrat metabolizması
- İhracat
- Protein kaçakçılığı modelleri
- Özel fonksiyonlar
- Referanslar
Golgi aygıtı da Golgi kompleksi olarak bilinen, bir araya istiflenmiş düz veziküllerin bir dizi ile oluşturulan bir membran hücresel organel; bu çuvalların içinde sıvı var. Hayvanlar, bitkiler ve mantarlar dahil olmak üzere çok çeşitli ökaryotlarda bulunur.
Bu organel, proteinlerin işlenmesinden, paketlenmesinden, sınıflandırılmasından, dağıtılmasından ve değiştirilmesinden sorumludur. Ayrıca lipit ve karbonhidrat sentezinde de rolü vardır. Golgi aparatındaki bitkilerde ise hücre duvarının bileşenlerinin sentezi gerçekleşir.
Golgi aygıtı, sinir hücreleri incelenirken 1888'de keşfedildi; keşfi Camillo Golgi, Nobel Ödülü'nü kazandı. Yapı, gümüş kromat boyama ile tespit edilebilir.
Başlangıçta, zamanın bilim adamları için organın varlığı şüpheliydi ve Golgi gözlemlerini kullanılan tekniklerin basit eserler ürünlerine bağladılar.
Genel özellikleri
Golgi aygıtı, membranöz bir yapıya sahip ökaryotik bir organeldir. Organizasyon hücre tipine ve organizmaya bağlı olarak değişiklik gösterse de, yığınlardaki torbalara benzer. Translasyondan sonra proteinlerin modifikasyonundan sorumludur.
Örneğin, bir glikoprotein oluşturmak için bir miktar karbonhidrat eklenebilir. Bu ürün paketlenir ve zar, lizozomlar veya vakuoller gibi gerektiği yerde hücre bölmesine dağıtılır; hücrenin dışına da gönderilebilir. Aynı şekilde biyomoleküllerin sentezine de katılır.
Hücre iskeleti (özellikle aktin) yerini belirler ve kompleks genellikle hücrenin iç kısmının çekirdeğe ve sentrozoma yakın bir bölgesinde bulunur.
Yapı ve kompozisyon
Golgi aparatının temsili
Golgi kompleksi, Golgian sarnıçları adı verilen, değişken kalınlıktaki bir dizi düz, pencereli, disk şekilli keselerden oluşur.
Bu çuvallar, dört veya altı sarnıçlı gruplar halinde istiflenir. Bir memeli hücresinde birbirine bağlı 40 ila 100 hücre bulabilirsiniz.
Golgi kompleksi ilginç bir özellik sunar: Yapı ve ayrıca işlev açısından kutupluluk vardır.
Cis yüz ile trans yüzü birbirinden ayırt edebilirsiniz. Birincisi, proteinlerin girişi ile ilgilidir ve endoplazmik retikulum yakınında bulunur. İkincisi, çıkış yüzü veya ürün salgısıdır; Boru şeklinde olan bir veya iki tanktan oluşurlar.
Bu yapı ile birlikte taşıma sistemini oluşturan veziküller de vardır. Çuval yığınları, bir yay veya hurma şeklini andıran bir yapıda birleştirilir.
Memelilerde, Golgi kompleksi, hücre bölünmesi işlemleri sırasında birkaç vezikül halinde parçalanır. Veziküller yavru hücrelere geçer ve yine kompleksin geleneksel şeklini alır.
Yapısal istisnalar
Kompleksin organizasyonu, tüm organizma gruplarında ortak değildir. Bazı hücre türlerinde, kompleks, gruplar halinde yığılmış sarnıç kümeleri olarak yapılandırılmamıştır; aksine, ayrı ayrı yerleştirilirler. Bu organizasyonun bir örneği Saccharomyces cerevisiae mantarıdır.
Toksoplazma veya tripanozoma gibi bazı tek hücreli organizmalarda, yalnızca bir membranöz yığının varlığı bildirilmiştir.
Tüm bu istisnalar, yapıların istiflenmesinin işlevlerini yerine getirmek için gerekli olmadığını, ancak çantalar arasındaki yakınlığın taşıma sürecini çok daha verimli hale getirdiğini göstermektedir.
Benzer şekilde, bazı bazal ökaryotlarda bu sarnıçlar eksiktir; örneğin mantarlar. Bu kanıt, aygıtın ilk ökaryotlardan daha sonraki bir soyda ortaya çıktığı teorisini desteklemektedir.
Golgi karmaşık bölgeleri
Fonksiyonel olarak Golgi kompleksi şu bölümlere ayrılmıştır: cis ağı, sırayla orta ve trans alt bölmeye bölünen istiflenmiş keseler ve trans ağ.
Modifiye edilecek moleküller, Golgi kompleksine aynı sırayı izleyerek girer (cis ağı, ardından en sonunda trans ağda atılacak alt bölümler).
Çoğu reaksiyon, en aktif bölgelerde meydana gelir: trans ve orta alt bölmeler.
Özellikleri
Golgi kompleksi, ana işlevi olarak, içerdiği enzimler sayesinde proteinlerin translasyon sonrası modifikasyonuna sahiptir.
Bu modifikasyonlar arasında glikosilasyon (karbonhidratların eklenmesi), fosforilasyon (bir fosfat grubunun eklenmesi), sülfasyon (bir fosfat grubunun eklenmesi) ve proteoliz (proteinlerin degradasyonu) süreçleri bulunur.
Ayrıca Golgi kompleksi, spesifik biyomoleküllerin sentezinde rol oynar. İşlevlerinin her biri aşağıda ayrıntılı olarak açıklanmıştır:
Membrana bağlı protein glikosilasyonu
Golgi aygıtında, bir proteinin bir glikoproteine dönüştürülmesi gerçekleşir. Organelin iç kısmının tipik asidik pH'ı, bu işlemin normal şekilde gerçekleşmesi için kritiktir.
Golgi cihazı ile endoplazmik retikulum ve lizozomlar arasında sürekli bir malzeme değişimi vardır. Endoplazmik retikulumda, proteinler de modifikasyonlara uğrar; bunlar bir oligosakarit ilavesini içerir.
Bu moleküller (N-oligosakkaritler) Golgi kompleksine girdiğinde, bir dizi ek değişiklik alırlar. Bu molekülün kaderi hücre dışına taşınacak veya plazma zarına alınacaksa özel modifikasyonlar meydana gelir.
Bu modifikasyonlar, aşağıdaki aşamaları içerir: üç mannoz kalıntısının giderilmesi, N-asetilglukosamin ilavesi, iki mannozun çıkarılması ve fukoz ilavesi, iki ilave N-asetilglukozamin, üç galaktoz ve üç siyalik asit tortusu.
Lizozomlara bağlı proteinlerin glikosilasyonu
Bunun tersine, lizozomlar için hedeflenen proteinler şu şekilde değiştirilir: ilk adım olarak mannozların çıkarılması yoktur; bunun yerine bu kalıntıların fosforilasyonu meydana gelir. Bu adım, kompleksin cis bölgesinde meydana gelir.
Daha sonra, N-asetilglukosamin grupları, oligosakarite eklenen fosfat ile mannozları bırakarak çıkarılır. Bu fosfatlar, proteinin özellikle lizozomlara hedeflenmesi gerektiğini gösterir.
Hücre içi kaderini belirten fosfatları tanımaktan sorumlu olan reseptörler, trans ağda bulunur.
Lipid ve karbonhidrat metabolizması
Golgi kompleksinde, menşe molekülü olarak seramid (daha önce endoplazmik retikulumda sentezlenen) kullanılarak glikolipidlerin ve sfingomiyelinin sentezi gerçekleşir. Bu süreç, gliserolden türetilen plazma zarını oluşturan fosfolipidlerin geri kalanının tersidir.
Sfingomyelin bir sfingolipid sınıfıdır. Memeli zarlarının, özellikle miyelin kılıfının bir parçası oldukları sinir hücrelerinin bol bir bileşenidir.
Sentezlendikten sonra son konumlarına taşınırlar: plazma zarı. Kutup başları hücre yüzeyinin dışına doğru yerleştirilmiştir; Bu elemanların hücre tanıma süreçlerinde belirli bir rolü vardır.
Bitki hücrelerinde Golgi cihazı, hücre duvarını oluşturan polisakkaritlerin, özellikle hemiselüloz ve pektinlerin sentezine katkıda bulunur. Veziküler taşıma ile bu polimerler hücre dışına taşınır.
Sebzelerde bu adım çok önemlidir ve retikulum aktivitesinin yaklaşık% 80'i polisakkaritlerin sentezine atanır. Aslında, bitki hücrelerinde bu organellerden yüzlercesi rapor edilmiştir.
İhracat
Proteinler, karbonhidratlar ve lipidler gibi farklı biyomoleküller Golgi kompleksi tarafından hücresel hedeflerine aktarılır. Proteinlerin ait oldukları hedefi bildirmekten sorumlu bir tür "kodu" vardır.
Trans ağdan ayrılan ve belirli hücre bölmesine giden veziküller içinde taşınırlar.
Proteinler, belirli bir kurucu yolla zara taşınabilir. Bu nedenle plazma zarına sürekli olarak protein ve lipidler dahil edilir. Nihai hedefi Golgi kompleksi olan proteinler onun tarafından tutulur.
Yapısal yola ek olarak, diğer proteinler hücrenin dışına yöneliktir ve hormonlar, enzimler veya nörotransmiterler gibi çevreden gelen sinyaller yoluyla ortaya çıkar.
Örneğin, pankreas hücrelerinde, sindirim enzimleri, yalnızca gıda varlığı tespit edildiğinde salgılanan veziküller içinde paketlenir.
Son araştırmalar, Golgi aygıtından geçmeyen zar proteinleri için alternatif yolların varlığını bildirmektedir. Bununla birlikte, bu "alışılmadık" geçiş yolları literatürde tartışılmaktadır.
Protein kaçakçılığı modelleri
Aparatta protein trafiğini açıklayan beş model vardır. Birincisi, kararlı bölmeler arasındaki malzeme trafiğini içerir, her biri belirli işlevleri yerine getirmek için gerekli enzimlere sahiptir. İkinci model, sarnıçların aşamalı olarak olgunlaşmasını içerir.
Üçüncüsü ayrıca torbaların olgunlaşmasını, ancak yeni bir bileşenin dahil edilmesini önermektedir: boru şeklindeki taşıma. Modele göre tübüller, trafikte her iki yönde de önemlidir.
Dördüncü model, kompleksin bir birim olarak çalıştığını önermektedir. Beşinci ve son model en yenisidir ve kompleksin farklı bölümlere ayrıldığını savunur.
Özel fonksiyonlar
Belirli hücre türlerinde Golgi kompleksinin belirli işlevleri vardır. Pankreas hücreleri, insülin salgılanması için özel yapılara sahiptir.
İnsanlardaki farklı kan türleri, farklı glikosilasyon modellerinin bir örneğidir. Bu fenomen, glukotransferazı kodlayan farklı alellerin varlığı ile açıklanmaktadır.
Referanslar
- Cooper, GM ve Hausman, RE (2000). Hücre: Moleküler yaklaşım. Sinauer Associates.
- Kühnel, W. (2005). Sitoloji ve Histolojinin Renk Atlası. Panamerican Medical Ed.
- Maeda, Y. ve Kinoshita, T. (2010). Golgi'nin asidik ortamı glikosilasyon ve taşıma için kritiktir. Enzimolojide yöntemler, 480, 495-510.
- Munro, S. (2011). Soru-Cevap: Golgi aygıtı nedir ve neden soruyoruz? BMC biyolojisi, 9 (1), 63.
- Rothman, JE (1982). Golgi aygıtı: farklı "cis" ve "trans" bölmeleri için roller. Membran Geri Dönüşümü, 120.
- Tachikawa, M. ve Mochizuki, A. (2017). Golgi aygıtı, postmitotik yeniden montaj dinamikleri aracılığıyla kendi kendine karakteristik şekle göre düzenlenir. Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri, 114 (20), 5177-5182.
- Wang, Y. ve Seemann, J. (2011). Golgi biyojenezi. Cold Spring Harbor perspektifleri biyolojide, 3 (10), a005330.