- yapı
- Özellikleri
- Prokaryotlarda
- Ökaryotlarda
- Gen nedir?
- RNA polimeraz II
- Transkripsiyon faktörleri
- RNA polimeraz I ve III
- Transkripsiyon faktörleri
- Organellerde RNA polimeraz
- Archaea'da
- DNA polimeraz ile farklılıklar
- Referanslar
RNA polimeraz olarak kullanılan bir DNA dizisinden, bir RNA molekülünün polimerizasyonu aracılık etme açısından sorumlu bir enzim kompleksidir bir şablon. Bu süreç, gen ifadesinin ilk adımıdır ve transkripsiyon olarak adlandırılır. RNA polimeraz, promotör olarak bilinen çok özel bir bölgede DNA'ya bağlanır.
Bu enzim - ve genel olarak transkripsiyon süreci - ökaryotlarda prokaryotlardan daha karmaşıktır. Ökaryotlar, tüm genlerin tek bir polimeraz sınıfı tarafından transkribe edildiği prokaryotların aksine, belirli gen türlerinde uzmanlaşmış birden fazla RNA polimerazına sahiptir.
RNA polimerazın yapısı çalışırken.
Kaynak: I, Splette
Transkripsiyonla ilgili öğelerdeki ökaryotik soydaki karmaşıklıktaki artış, muhtemelen çok hücreli organizmalar için tipik olan daha sofistike bir gen düzenleme sistemi ile ilgilidir.
Archaea'da, transkripsiyon, sadece bir polimeraza sahip olmalarına rağmen ökaryotlarda meydana gelen sürece benzer.
Polimerazlar tek başlarına hareket etmezler. Transkripsiyon sürecinin doğru şekilde başlaması için, transkripsiyon faktörleri adı verilen protein komplekslerinin varlığı gereklidir.
yapı
En iyi karakterize edilmiş RNA polimeraz, bakterilerin polimerazlarıdır. Çoklu polipeptit zincirlerinden oluşur. Enzimin α, β, β ′ ve σ olarak kataloglanmış birkaç alt birimi vardır. Bu son alt birimin katalize doğrudan katılmadığı, ancak DNA'ya spesifik bağlanmada rol oynadığı gösterilmiştir.
Aslında, σ alt birimini çıkarırsak, polimeraz yine de ilişkili reaksiyonunu katalize edebilir, ancak bunu yanlış bölgelerde yapar.
Α alt biriminin kütlesi 40.000 daltondur ve iki tane vardır. Β ve β ′ alt birimlerinden sadece 1 tane vardır ve sırasıyla 155.000 ve 160.000 daltonluk bir kütleye sahiptirler.
Bu üç yapı enzimin çekirdeğinde bulunurken, σ alt birimi daha uzaktadır ve sigma faktörü olarak adlandırılır. Komple enzim - veya holoenzim - 480.000 daltona yakın bir toplam ağırlığa sahiptir.
RNA polimerazın yapısı büyük ölçüde değişkendir ve incelenen gruba bağlıdır. Bununla birlikte, tüm organik varlıklarda birkaç birimden oluşan karmaşık bir enzimdir.
Özellikleri
RNA polimerazın işlevi, bir DNA şablonundan oluşturulan bir RNA zincirinin nükleotidlerinin polimerizasyonudur.
Bir organizmanın inşası ve gelişimi için gerekli tüm bilgiler DNA'sına yazılmıştır. Ancak bilgiler doğrudan proteinlere dönüştürülmez. Haberci bir RNA molekülüne geçiş için ara adım gereklidir.
Dilin DNA'dan RNA'ya bu dönüşümüne RNA polimeraz aracılık eder ve bu fenomene transkripsiyon denir. Bu süreç DNA replikasyonuna benzer.
Prokaryotlarda
Prokaryotlar, tanımlanmış bir çekirdeği olmayan tek hücreli organizmalardır. Tüm prokaryotlar arasında en çok çalışılan organizma Escherichia coli olmuştur. Bu bakteri, mikrobiyotamızın normal bir sakinidir ve genetikçiler için ideal bir model olmuştur.
RNA polimeraz ilk olarak bu organizmadan izole edildi ve çoğu transkripsiyon çalışması E. coli'de gerçekleştirildi. Bu bakterinin tek bir hücresinde 7000'e kadar polimeraz molekülü bulabiliriz.
Üç tip RNA polimeraz içeren ökaryotların aksine, prokaryotlarda tüm genler tek tip polimeraz tarafından işlenir.
Ökaryotlarda
Gen nedir?
Ökaryotlar, bir zarla sınırlanmış bir çekirdeğe ve farklı organellere sahip organizmalardır. Ökaryotik hücreler, üç tip nükleer RNA polimeraz ile karakterize edilir ve her tip, belirli genlerin transkripsiyonundan sorumludur.
Bir "gen" tanımlanması kolay bir terim değildir. Genellikle, nihayetinde bir protein "genine" çevrilen herhangi bir DNA dizisini çağırmaya alışkınız. Önceki ifade doğru olsa da, son ürünü bir RNA (protein değil) olan veya ekspresyonun düzenlenmesinde rol oynayan genler de vardır.
I, II ve III olarak adlandırılan üç tip polimeraz vardır. İşlevlerini aşağıda açıklayacağız:
RNA polimeraz II
Proteinleri kodlayan ve haberci RNA içeren genler, RNA polimeraz II tarafından kopyalanır. Protein sentezindeki alaka düzeyi nedeniyle, araştırmacılar tarafından en çok incelenen polimeraz olmuştur.
Transkripsiyon faktörleri
Bu enzimler transkripsiyon sürecini kendileri yönetemezler, transkripsiyon faktörleri adı verilen proteinlerin varlığına ihtiyaçları vardır. İki tür transkripsiyon faktörü ayırt edilebilir: genel ve ek.
Birinci grup, polimeraz II'nin tüm promoterlerinin transkripsiyonunda yer alan proteinleri içerir. Bunlar, transkripsiyonun temel mekanizmasını oluşturur.
İn vitro sistemlerde, RNA polimeraz II ile transkripsiyonun başlaması için zorunlu olan beş genel faktör karakterize edilmiştir. Bu promotörler, "TATA kutusu" adı verilen bir konsensüs sekansına sahiptir.
Transkripsiyondaki ilk adım, TFIID adı verilen bir faktörün TATA kutusuna bağlanmasını içerir. Bu protein, belirli bir bağlanma kutusu dahil olmak üzere birden fazla alt birimi olan bir komplekstir. Aynı zamanda TAF (TBP ile ilişkili faktörler) adı verilen bir düzine peptidden oluşur.
İlgili üçüncü faktör TUSAF'tır. Polimeraz II'nin görevlendirilmesinden sonra, TFIIE ve TFIIH faktörleri, transkripsiyonun başlatılması için gereklidir.
RNA polimeraz I ve III
Ribozomal RNA'lar, ribozomların yapısal öğeleridir. Ribozomal RNA'ya ek olarak, ribozomlar proteinlerden oluşur ve bir haberci RNA molekülünü proteine çevirmekten sorumludur.
Transfer RNA'ları da bu translasyon sürecine katılarak, amino asidi oluşturan polipeptit zincirine dahil edilecektir.
Bu RNA'lar (ribozomal ve transfer), RNA polimerazlar I ve III tarafından kopyalanır. RNA polimeraz I, 28S, 28S ve 5.8S olarak bilinen en büyük ribozomal RNA'ların transkripsiyonu için spesifiktir. S, sedimantasyon katsayısını, yani santrifüjleme işlemi sırasındaki sedimantasyon oranlarını ifade eder.
RNA polimeraz III, en küçük ribozomal RNA'ları (5S) kodlayan genlerin transkripsiyonundan sorumludur.
Ek olarak, küçük nükleer RNA'lar gibi bir dizi küçük RNA (sadece en iyi bilinen haberci, ribozomal ve transfer RNA'lar değil, birden fazla RNA türü olduğunu unutmayın) RNA polimeraz III tarafından kopyalanır.
Transkripsiyon faktörleri
Yalnızca ribozomal genlerin transkripsiyonu için ayrılmış olan RNA polimeraz I, aktivitesi için birkaç transkripsiyon faktörü gerektirir. Ribozomal RNA'yı kodlayan genler, transkripsiyonel başlangıç bölgesinden yaklaşık 150 baz çifti "yukarı akışta" bulunan bir promotöre sahiptir.
Destekleyici, iki transkripsiyon faktörüyle tanınır: UBF ve SL1. Bunlar, destekleyiciye işbirliği yaparak bağlanır ve polimeraz I'i toplayarak başlatma kompleksini oluşturur.
Bu faktörler, çoklu protein alt birimlerinden oluşur. Benzer şekilde TBP, ökaryotlardaki üç polimerazın tümü için paylaşılan bir transkripsiyon faktörü gibi görünmektedir.
RNA polimeraz III için, transkripsiyon faktörü TFIIIA, TFIIIB ve TFIIIC tanımlanmıştır. Bunlar sırayla transkripsiyon kompleksine bağlanır.
Organellerde RNA polimeraz
Ökaryotların ayırt edici özelliklerinden biri, organel adı verilen alt hücre bölmeleridir. Mitokondri ve kloroplastlar, bakterilerdeki bu enzimi anımsatan ayrı bir RNA polimeraza sahiptir. Bu polimerazlar aktiftir ve bu organellerde bulunan DNA'yı kopyalarlar.
Endosimbiyotik teoriye göre, ökaryotlar, bir bakterinin daha küçük olanı yuttuğu bir simbiyoz olayından gelir. Bu ilgili evrimsel gerçek, mitokondrinin polimerazları ile bakterilerin polimerazı arasındaki benzerliği açıklar.
Archaea'da
Bakterilerde olduğu gibi, arkelerde de tek hücreli organizmanın tüm genlerinin transkripsiyonundan sorumlu tek bir tip polimeraz vardır.
Bununla birlikte, arkelerin RNA polimerazı, ökaryotlardaki polimerazın yapısına çok benzer. Özellikle bir TATA kutusu ve transkripsiyon faktörleri, TBP ve TFIIB sunarlar.
Genel anlamda, ökaryotlardaki transkripsiyon süreci, arkelerde bulunanla oldukça benzerdir.
DNA polimeraz ile farklılıklar
DNA replikasyonu, DNA polimeraz adı verilen bir enzim kompleksi tarafından düzenlenir. Bu enzim genellikle RNA polimeraz ile karşılaştırılsa da - her ikisi de bir nükleotid zincirinin 5 ila 3 doğrultusundaki polimerizasyonunu katalize eder - çeşitli açılardan farklılık gösterirler.
DNA polimeraz, molekülün replikasyonunu başlatmak için primer veya primer adı verilen kısa bir nükleotid fragmanına ihtiyaç duyar. RNA polimeraz, de novo sentez başlatabilir ve aktivitesi için primere ihtiyaç duymaz.
DNA polimeraz, bir kromozom boyunca çeşitli bölgelere bağlanabilirken, polimeraz yalnızca gen promotörlerine bağlanır.
Enzimlerin düzeltme mekanizmalarına gelince, DNA polimerazınkiler çok daha iyi bilinir ve yanlışlıkla polimerize edilmiş yanlış nükleotidleri düzeltebilir.
Referanslar
- Cooper, GM, Hausman, RE ve Hausman, RE (2000). Hücre: moleküler bir yaklaşım (Cilt 2). Washington, DC: ASM basını.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). Moleküler hücre biyolojisi. Macmillan.
- Alberts B, Johnson A, Lewis J, vd. (2002). Hücrenin moleküler biyolojisi. 4. baskı. New York: Garland Bilimi
- Pierce, BA (2009). Genetik: Kavramsal bir yaklaşım. Panamerican Medical Ed.
- Lewin, B. (1975). Gen ifadesi. Talep Üzerine UMI Kitapları.