AXONEMA: ÖZELLIKLERI VE BILEŞIMI - BIYOLOJI - 2025

Aksonem mikrotübüller dayalı cilia ve kamçının bir iç iskelet yapısı olduğunu ve onlara hareket verir. Yapısı, bir çift merkezi mikrotübülü ve dokuz çift periferik mikrotübülü çevreleyen bir plazma zarından oluşur.

Aksonem hücrenin dışında bulunur ve bazal gövde vasıtasıyla hücrenin içine sabitlenir. Çapı 0,2 µm'dir ve uzunluğu, siliyada 5-10 µm'den bazı türlerin kamçıda birkaç mm'ye kadar değişebilir, ancak bunlar genellikle 50-150 µm'dir.

Transmisyon elektron mikroskobu görüntüsü. İzole edilmiş Chlamydomonas sp. Dartmouth Elektron Mikroskobu Tesisi, Dartmouth College'dan alınmış ve düzenlenmiştir.

Cilia ve flagella aksoneminin yapısı, mikroalg Chlamydomonas'tan insan sperminin flagella'sına kadar tüm ökaryotik organizmalarda oldukça muhafazakar.

karakteristikleri

Kirpikler ve kamçıların büyük çoğunluğunun aksonemleri "9 + 2" olarak bilinen bir konfigürasyona, yani merkezi bir çifti çevreleyen dokuz çift periferik mikrotübüllere sahiptir.

Her bir çiftin mikrotübülleri, her iki mikrotübülü benzer sunan merkezi çift dışında, boyut ve bileşim bakımından farklıdır. Bu tübüller, kırılmalara direnebilen stabil yapılardır.

Mikrotübüller polarizedir ve "+" uçları apekse doğru yerleştirilmiş ve "-" uçları temelde yer alan aynı düzenlemeye sahiptir.

Yapı ve kompozisyon

Daha önce de belirttiğimiz gibi, aksonemin yapısı 9 + 2 tipindedir. Mikrotübüller, protofilamentlerden oluşan uzun silindirik yapılardır. Protofilamentler ise alfa tübülin ve beta tübülin adı verilen protein alt birimlerinden oluşur.

Her protofilamanın bir ucunda bir alfa tübülin birimi bulunurken diğer ucunda bir beta tübülin birimi vardır. Beta tubulin terminali olan uca "+" uç, diğer uca "-" uç denir. Aynı mikrotübülün tüm protofilamentleri aynı polariteyle yönlendirilir.

Mikrotübüller, tübülinlere ek olarak, mikrotübül ile ilişkili proteinler (MAP'ler) olarak adlandırılan proteinler içerir. Her bir periferik mikrotübül çiftinden en küçüğü (mikrotübül A) 13 protofilamentten oluşur.

Mikrotübül B'nin yalnızca 10 protofilamenti vardır, ancak mikrotübül A'dan daha büyüktür. Merkezi mikrotübül çifti aynı boyuttadır ve her biri 13 protofilamentten oluşur.

Bu merkezi mikrotübül çifti, radyal ışınlar vasıtasıyla periferik mikrotübüller A'ya bağlanacak olan, doğada protein olan merkezi kılıfla çevrelenmiştir. Öte yandan, her bir çiftin A ve B mikrotübülleri, neksin adı verilen bir protein ile birbirine bağlanır.

Mikrotübüller Bir kısım ayrıca dynein adı verilen bir protein tarafından oluşturulan bir çift kol. Bu protein, kirpikler ve kamçıların hareketini sağlamak için ATP'de bulunan enerjiyi kullanmaktan sorumludur.

Dışarıdan, aksonem hücrenin plazma zarı ile aynı yapı ve bileşime sahip siliyer veya kamçı bir zarla kaplıdır.

Bir aksonemin enine kesitinin basitleştirilmiş gösterimi. Alıntı ve düzenleyen: AaronM, English Wikipedia.

Aksonemin "9 + 2" modeline istisnalar

Aksonemin "9 + 2" bileşimi ökaryotik kirpikli ve / veya kamçılı hücrelerin çoğunda yüksek oranda korunmuş olsa da, bu modelin bazı istisnaları vardır.

Bazı türlerin sperminde, merkezi mikrotübül çifti kaybolur ve sonuçta “9 + 0” konfigürasyonu oluşur. Bu spermatozoa'daki flagellar hareket, normal konfigürasyonlu aksonemlerde gözlemlenenden çok farklı görünmemektedir, bu nedenle bu mikrotübüllerin harekette önemli bir rol oynamadığına inanılmaktadır.

Bu aksonem modeli, Lycondontis balığı gibi türlerin spermlerinde ve Myzostomum cinsinin annelidlerinde gözlenmiştir.

Aksonemlerde gözlemlenen bir diğer konfigürasyon da “9 + 1” konfigürasyonudur. Bu durumda, bir çift yerine tek bir merkezi mikrotübül mevcuttur. Bu gibi durumlarda, merkezi mikrotübül, birkaç eşmerkezli çeper sunan büyük ölçüde değiştirilir.

Bu aksonem kalıbı, bazı yassı kurt türlerinin erkek gametlerinde gözlenmiştir. Ancak bu türlerde, bu aksonem modeli organizmaların diğer kamçılı veya kirpikli hücrelerinde tekrarlanmaz.

Aksonemin hareket mekanizması

Flagella hareketi çalışmaları, flagella fleksiyonunun aksonemin mikrotübüllerinde kasılma veya kısalma olmaksızın gerçekleştiğini göstermiştir. Bundan dolayı, sitolog Peter Satir, mikrotübüllerin yer değiştirmesine dayanan bir flagellar hareket modeli önerdi.

Bu modele göre hareket, partnerindeki her çiftten bir mikrotübülün yer değiştirmesi sayesinde sağlanır. Bu model, kas kasılması sırasında miyozin zincirlerinin aktin üzerindeki kaymasına benzer. ATP varlığında hareket meydana gelir.

Dynein kolları, her bir çiftin A mikrotübülüne tutturulur ve uçları B mikrotübülüne doğru yönlendirilir. Hareketin başlangıcında, dynein kolları B mikrotübülündeki bağlantı yerine yapışır. mikrotübül B'yi aşağı doğru süren dinin konfigürasyonu.

Nexin, her iki mikrotübülü birbirine yakın tutar. Daha sonra, dynein kolları mikrotübül B'den ayrılır. Ardından işlemi tekrarlamak için yeniden birleşir. Bu kayma, aksonemin bir tarafı ile diğer tarafı arasında dönüşümlü olarak gerçekleşir.

Aksonemin bir tarafındaki bu dönüşümlü yer değiştirme, siliumun veya flagellumun önce bir tarafa ve sonra karşı tarafa bükülmesine neden olur. Satir flagellar hareket modelinin avantajı, apandisin hareketini aksonem mikrotübüllerinin aksonem konfigürasyonundan bağımsız olarak açıklayabilmesidir.

Aksoneme bağlı hastalıklar

Aksonemin anormal gelişimine neden olabilecek birkaç genetik mutasyon vardır. Bu anormallikler, diğerlerinin yanı sıra, merkezi mikrotübüllerin veya radyal ışınların dahili veya harici dynein kollarından birinin eksikliği olabilir.

Bu durumlarda Kartagener sendromu adı verilen bir sendrom gelişir, bu sendromdan muzdarip kişilerin spermleri hareket edemediği için kısırdır.

Bu hastalar ayrıca normal pozisyona göre ters bir pozisyonda iç organlar geliştirir; örneğin, vücudun sağ tarafında bulunan kalp ve sol taraftaki karaciğer. Bu durum situs inversus olarak bilinir.

Kartagener sendromu olanlar ayrıca solunum ve sinüs enfeksiyonlarına yatkındır.

Aksonemin anormal gelişimi ile ilgili bir başka hastalık polikistik böbrek hastalığıdır. Bunda böbreklerde böbreği tahrip eden çok sayıda kist gelişir. Bu hastalık, polikistin adı verilen proteinleri kodlayan genlerdeki bir mutasyondan kaynaklanmaktadır.

Referanslar

1. M. Porter ve W. Sale (2000). 9 + 2 aksonem, birden fazla iç kol dinini ve hareketliliği kontrol eden bir kinaz ve fosfataz ağını tutturur. Hücre Biyolojisi Dergisi.
2. Aksonem. Wikipedia'da. En.wikipedia.org'dan kurtarıldı.
3. G. Karp (2008). Hücre ve moleküler biyoloji. Kavramlar ve deneyler. 5 ^inci Sürümü. John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Hücre Biyolojisi. Ediciones Omega, SA
5. T.Ishikawa (2017). Motile Cilia'dan Aksoneme Yapısı. Biyolojide Cold Spring Harbor Perspektifleri.
6. RW Linck, H. Chemes ve DF Albertini (2016). Aksonem: Spermatozoa ve silyaların itici motoru ve kısırlığa yol açan ilişkili siliopatiler. Yardımlı Üreme ve Genetik Dergisi.
7. S. Resino (2013). Hücre iskeleti: mikrotübüller, kirpikler ve kamçı. Epidemiologiamolecular.com'dan kurtarıldı