DÜZGÜN ENDOPLAZMIK RETIKULUM: ÖZELLIKLERI VE IŞLEVLERI - ANATOMI VE PSIKOLOJI - 2025

Düz endoplazmik retikulum ökaryotik hücrelerde bir membran hücresel organel mevcuttur. Çoğu hücrede küçük oranlarda bulunur. Tarihsel olarak, endoplazmik retikulum pürüzsüz ve pürüzlü olarak bölünmüştür. Bu sınıflandırma, zarlarda ribozomların varlığına veya yokluğuna dayanmaktadır.

Pürüzsüz, zarlarına bağlı bu yapılara sahip değildir ve birbirine bağlı ve hücre içinde dağılmış bir sakkül ve tübül ağından oluşur. Bu ağ geniştir ve en büyük hücresel organel olarak kabul edilir

Bu organel, ana işlevi proteinlerin sentezi ve işlenmesi olan kaba endoplazmik retikulumun aksine, lipid biyosentezinden sorumludur. Hücrede, kaba endoplazmik retikuluma göre daha düzensiz bir görünüme sahip, birbirine bağlı tübüler bir ağ olarak görülebilir.

Bu yapı ilk kez 1945'te araştırmacılar Keith Porter, Albert Claude ve Ernest Fullam tarafından gözlemlendi.

Genel özellikleri

Düzgün endoplazmik retikulum, ribozomlardan yoksun, düzensiz bir tübül ağı şeklinde şekillendirilmiş bir retikulum türüdür. Ana işlevi, ökaryotik hücrelerde yapısal membran lipidlerinin ve hormonların sentezidir. Aynı şekilde, kalsiyum homeostazına ve hücre detoksifikasyon reaksiyonlarına katılır.

Enzimatik olarak, pürüzsüz endoplazmik retikulum, kaba olandan daha çok yönlüdür ve daha fazla sayıda işlevi yerine getirmesine izin verir.

Tüm hücrelerin aynı ve homojen pürüzsüz bir endoplazmik retikulumu yoktur. Aslında, çoğu hücrede bu bölgeler oldukça seyrektir ve pürüzsüz ve pürüzlü retikulum arasındaki farklılaşma gerçekten çok net değildir.

Pürüzsüzün pürüzlü olana oranı hücre tipine ve işlevine bağlıdır. Bazı durumlarda, her iki tür retikulum, ribozom içermeyen küçük alanlar ve diğer kapalı alanlar ile fiziksel olarak ayrı bölgeleri işgal etmez.

yer

Lipid metabolizmasının aktif olduğu hücrelerde, pürüzsüz endoplazmik retikulum çok fazladır.

Bunun örnekleri karaciğer hücreleri, adrenal korteks, nöronlar, kas hücreleri, yumurtalıklar, testisler ve yağ bezleridir. Hormonların sentezinde yer alan hücreler, bu lipidleri sentezleyecek enzimlerin bulunduğu geniş düz retikulum bölmelerine sahiptir.

yapı

Pürüzsüz ve pürüzlü endoplazmik retikulum, sürekli bir yapı oluşturur ve tek bir bölmedir. Retikulum zarı, nükleer zara entegre edilmiştir.

Retikulumun yapısı oldukça karmaşıktır çünkü sürekli bir lümende (bölmesiz) tek bir zarla ayrılmış birkaç alan vardır. Aşağıdaki alanlar ayırt edilebilir: nükleer zarf, çevresel retikulum ve birbirine bağlı boru şeklindeki ağ.

Retikulumun tarihsel bölünmesi, kaba ve pürüzsüz olanı içerir. Ancak bu ayrılık, bilim adamları arasında hararetli tartışmaların konusudur. Sarnıçların yapılarında ribozomlar vardır ve bu nedenle retikulum pürüzlü olarak kabul edilir. Aksine, tübüller bu organellerden yoksundur ve bu nedenle bu retikuluma pürüzsüz denir.

Düzgün endoplazmik retikulum, kaba olandan daha karmaşıktır. İkincisi, ribozomların varlığı sayesinde daha granüler bir dokuya sahiptir.

Düzgün endoplazmik retikulumun tipik şekli, tübüller şeklinde çokgen bir ağdır. Bu yapılar karmaşıktır ve çok sayıda dalı vardır, bu da onlara süngerimsi bir görünüm verir.

Laboratuvarda yetiştirilen bazı dokularda, düz endoplazmik retikulum, istiflenmiş sarnıç kümeleri halinde kümelenir. Sitoplazma boyunca dağılabilirler veya nükleer zarfla hizalanabilirler.

Özellikleri

Düzgün endoplazmik retikulum, özellikle karaciğer hücrelerinde öncelikle lipid sentezi, kalsiyum depolanması ve hücre detoksifikasyonundan sorumludur. Aksine, kaba proteinlerde biyosentez ve modifikasyon meydana gelir. Bahsedilen işlevlerin her biri aşağıda ayrıntılı olarak açıklanmıştır:

Lipid biyosentezi

Düzgün endoplazmik retikulum, lipidlerin sentezlendiği ana bölmedir. Lipit yapıları nedeniyle, bu bileşikler hücre sitozolü gibi sulu bir ortamda sentezlenemezler. Sentezi, halihazırda mevcut olan membranlarla birlikte yapılmalıdır.

Bu biyomoleküller, üç temel lipid türünden oluşan tüm biyolojik zarların temelini oluşturur: fosfolipitler, glikolipitler ve kolesterol. Membranların ana yapısal bileşenleri fosfolipidlerdir.

Fosfolipitler

Bunlar amfipatik moleküllerdir; polar (hidrofilik) bir kafaya ve polar olmayan (hidrobolik) bir karbon zincirine sahiptirler. Yağ asitlerine ve bir fosfat grubuna bağlı bir gliserol molekülüdür.

Sentez işlemi, endoplazmik retikulum zarının sitozol tarafında gerçekleşir. Koenzim A, yağ asitlerinin gliserol 3 fosfata transferine katılır. Membrana sabitlenmiş bir enzim sayesinde fosfolipidler içine yerleştirilebilir.

Retikulum zarının sitosolik yüzünde bulunan enzimler, farklı kimyasal grupların lipitin hidrofilik kısmına bağlanmasını katalize ederek fosfatidilkolin, fosfatidilserin, fosfatidiletanolamin veya fosfatidilinositol gibi farklı bileşiklere yol açabilir.

Lipitler sentezlenirken, zarın yalnızca bir tarafına eklenirler (biyolojik zarların bir lipit çift tabakası olarak düzenlendiği unutulmamalıdır). Her iki tarafta asimetrik büyümeyi önlemek için, bazı fosfolipidlerin zarın diğer yarısına hareket etmesi gerekir.

Ancak bu süreç, lipidin polar bölgesinin zarın içinden geçişini gerektirdiğinden kendiliğinden gerçekleşemez. Flipazlar, çift tabakanın lipidleri arasında bir denge sağlamaktan sorumlu olan enzimlerdir.

Kolesterol

Kolesterol molekülleri de retikulumda sentezlenir. Yapısal olarak bu lipid dört halkadan oluşur. Hayvan plazma zarlarında önemli bir bileşendir ve aynı zamanda hormonların sentezi için gereklidir.

Kolesterol, zarların akışkanlığını düzenler, bu yüzden hayvan hücrelerinde çok önemlidir.

Akıcılık üzerindeki nihai etki, kolesterol konsantrasyonlarına bağlıdır. Membranlarda normal kolesterol seviyelerinde ve onu oluşturan lipidlerin kuyrukları uzun olduğunda kolesterol onları hareketsiz kılarak etki ederek zarın akışkanlığını azaltır.

Kolesterol seviyeleri düştüğünde etki tersine döner. Lipit kuyrukları ile etkileşime girerek, neden olduğu etki, ayrılmasıdır, dolayısıyla akışkanlığı azaltır.

Seramidler

Seramid sentezi endoplazmik retikulumda meydana gelir. Seramidler, glikolipidler veya sfingomiyelin gibi plazma membranları için önemli lipid öncüleridir (gliserolden türetilmezler). Bu seramid dönüşümü Golgi cihazında gerçekleşir.

Lipoproteinler

Düzgün endoplazmik retikulum hepatositlerde (karaciğer hücreleri) bol miktarda bulunur. Lipoprotein sentezi bu bölmede gerçekleşir. Bu parçacıklar, lipitlerin vücudun farklı bölgelerine taşınmasından sorumludur.

Lipid ihracatı

Lipidler, salgı vezikül yolu ile ihraç edilir. Biyomembranlar lipidlerden oluştuğundan, keseciklerin zarları bunlarla birleşebilir ve içeriği başka bir organele bırakabilir.

Sarkoplazmik retikulum

Çizgili kas hücrelerinde, sarkoplazmik retikulum adı verilen tübüllerden oluşan oldukça özel bir düz endoplazmik retikulum türü vardır. Bu bölme, her bir miyofibrili çevreler. Kalsiyum pompalarına sahip olmasıyla karakterize edilir ve alımını ve salınımını düzenler. Rolü, kas kasılmasına ve gevşemesine aracılık etmektir.

Sarkoplazmik retikulum içinde sarkoplazmaya göre daha fazla kalsiyum iyonu olduğunda hücre dinlenme durumundadır.

Detoksifikasyon reaksiyonları

Karaciğer hücrelerinin pürüzsüz endoplazmik retikülü, toksik bileşikleri veya ilaçları vücuttan uzaklaştırmak için detoksifikasyon reaksiyonlarına katılır.

Sitokrom P450 gibi belirli enzim aileleri, potansiyel olarak toksik metabolitlerin birikmesini önleyen farklı reaksiyonları katalize eder. Bu enzimler, hidrofobik olan ve membranda bulunan "kötü" moleküllere hidroksil grupları ekler.

Daha sonra, negatif yüklü moleküller ekleyen UDP glukuronil transferaz adı verilen başka bir enzim türü devreye girer. Bu şekilde bileşikler hücreyi terk eder, kana ulaşır ve idrarla atılır. Retikulumda sentezlenen bazı ilaçlar barbitürat ve ayrıca alkoldür.

İlaç direnci

Yüksek seviyelerde toksik metabolitler dolaşıma girdiğinde, bu detoksifikasyon reaksiyonlarına katılan enzimler tetiklenerek konsantrasyonları artar. Benzer şekilde, bu koşullar altında, pürüzsüz endoplazmik retikulum, yüzeyini sadece birkaç gün içinde iki kata kadar artırır.

Bu nedenle bazı ilaçlara direnç oranı artar ve bir etki elde etmek için daha yüksek dozlar tüketmek gerekir. Bu direnç yanıtı tamamen spesifik değildir ve aynı anda birkaç ilaca karşı dirence yol açabilir. Başka bir deyişle, belirli bir ilacın kötüye kullanılması, bir başkasının etkisizliğine yol açabilir.

Glukoneogenez

Glukoneogenez, glikoz oluşumunun karbonhidratlar dışındaki moleküllerden meydana geldiği metabolik bir yoldur.

Düzgün endoplazmik retikulumda, glikoz 6 fosfatın glikoza geçişini katalize etmekten sorumlu enzim glikoz 6 fosfataz bulunur.

Referans

1. Borgese, N., Francolini, M. ve Snapp, E. (2006). Endoplazmik retikulum mimarisi: akıştaki yapılar. Hücre Biyolojisinde Güncel Görüş, 18 (4), 358-364.
2. Campbell, NA (2001). Biyoloji: Kavramlar ve ilişkiler. Pearson Education.
3. İngilizce, AR ve Voeltz, GK (2013). Endoplazmik Retikulum Yapısı ve Diğer Organellerle Bağlantıları. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 5 (4), a013227.
4. Eynard, AR, Valentich, MA ve Rovasio, RA (2008). İnsanın histolojisi ve embriyolojisi: hücresel ve moleküler temeller. Panamerican Medical Ed.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM ve Rapoport, TA (2002). Endoplazmik retikulumun yapısal organizasyonu. EMBO Raporları, 3 (10), 944-950.