AZOT FIKSASYONU: BIYOTIK VE ABIYOTIK SÜREÇLER - BIYOLOJI - 2025

Azot fiksasyonu biyolojik ve sigara setidir - canlılara mevcut azot kimyasal formlarını üretmek biyolojik süreçler. Azot mevcudiyeti, ekosistemlerin işleyişini ve küresel biyojeokimyayı önemli bir şekilde kontrol eder, çünkü azot, karasal ve sucul ekosistemlerde net birincil üretkenliği sınırlayan bir faktördür.

Canlı organizmaların dokularında azot, amino asitlerin, enzimler gibi yapısal ve fonksiyonel proteinlerin bir parçasıdır. Nükleik asitlerin ve klorofilin oluşumunda da önemli bir kimyasal elementtir.

Ek olarak, karbon indirgeme (fotosentez) ve karbon oksidasyonunun (solunum) biyojeokimyasal reaksiyonları, protein oldukları için nitrojen içeren enzimlerin aracılığıyla gerçekleşir.

Biyokimyasal azot döngüsünün kimyasal reaksiyonlar, bu eleman, N sıfırdan oksidasyon durumları değiştirir _{, 2} NH, 3- ₃ NO 3+, ₂ ^- NH ₄ ⁺ ve NO 5 + ₃ ^- .

Birkaç mikroorganizma, bu nitrojen oksit indirgeme reaksiyonlarında üretilen enerjiden yararlanır ve bunu metabolik işlemlerinde kullanır. Küresel nitrojen döngüsünü topluca yönlendiren bu mikrobiyal reaksiyonlardır.

Gezegen azot en bol bulunan kimyasal bir şekilde gaz halinde moleküler atomlu azot N, ₂ dünya atmosferinin% 79 oluşturmaktadır.

Aynı zamanda, her iki atomu birleştiren üçlü bağ nedeniyle pratik olarak inert, çok kararlı olan en az reaktif nitrojen kimyasal türüdür. Bu nedenle, atmosferdeki bol miktarda nitrojen, canlıların büyük çoğunluğu için mevcut değildir.

Canlıların kullanabileceği kimyasal formlardaki azot, "azot fiksasyonu" ile elde edilir. Azot fiksasyonu iki ana yoldan gerçekleşebilir: abiyotik fiksasyon formları ve biyotik fiksasyon formları.

Azot fiksasyonunun abiyotik formları

Elektrik fırtınaları

Şekil 2. Elektrikli fırtına Kaynak: Pixabay.com

Elektrik fırtınaları sırasında üretilen şimşek veya "şimşek" sadece gürültü ve ışık değildir; güçlü bir kimyasal reaktördür. Yıldırım etkimesine, azot oksitler NO ve ₂ fırtına sırasında üretilir , jenerik olarak hiçbir _x .

Yıldırım olarak gözlenen bu elektrik deşarjı, yüksek sıcaklıklarda (30.000 koşullarını oluşturmak ^o oksijen O kimyasal bileşimini geliştirmek C) ve yüksek basınçlarda, ₂ ve nitrojen, N ₂ azot oksitler üretmek atmosferden _x .

Bu mekanizma, toplam nitrojen fiksasyon oranına çok düşük bir katkı oranına sahiptir, ancak abiyotik formlar arasında en önemlisidir.

Fosil yakıtları yakar

Nitrojen oksitlerin üretimine antropojenik bir katkı vardır. Azot molekülü N _2'nin güçlü üçlü bağının ancak aşırı koşullar altında kırılabileceğini söylemiştik.

Petrolden (endüstrisinde ve ticari ve özel taşıma, deniz, hava ve toprak içinde) elde edilen fosil yakıtların yanması, NO büyük miktarda üretir _x emisyon atmosfere.

Fosil yakıtların yanmasıyla ortaya çıkan N ₂ O, gezegenin küresel ısınmasına katkıda bulunan güçlü bir sera gazıdır.

Biyokütle yakma

NO azot oksitlerin bir katkısı vardır _x , organik atık yakma ve bir kaynak olarak biyokütlenin herhangi bir kullanım orman yangınları, ısıtma için odun kullanımında, örneğin, alev yüksek sıcaklık ile bir alanda biyokütlenin yanma ve pişirme kalori enerjisi.

Antropojenik yollarla atmosfere yayılan nitrojen oksitler NOx, kentsel ve endüstriyel ortamlarda fotokimyasal duman gibi ciddi çevre kirliliği sorunlarına ve asit yağmuruna önemli katkılara neden olur.

Toprak erozyonu ve kaya ayrışmasından kaynaklanan azot emisyonları

Toprak erozyonu ve azot bakımından zengin ana kaya ayrışması, mineralleri nitrojen oksitleri serbest bırakabilen elementlere maruz bırakır. Ana kaya ayrışması, birlikte hareket eden fiziksel ve kimyasal mekanizmaların neden olduğu çevresel faktörlere maruz kalma nedeniyle oluşur.

Tektonik hareketler, nitrojen açısından zengin kayaları fiziksel olarak elementlere maruz bırakabilir. Daha sonra, kimyasal yollarla, asit yağmuru çökelmesi _, hem bu tür kayalardan hem de topraktan NOx salgılayan kimyasal reaksiyonlara neden olur .

Gezegenin toplam biyolojik olarak kullanılabilir nitrojeninin% 26'sını bu toprak erozyonu ve kaya ayrışması mekanizmalarına tahsis eden yeni araştırmalar var.

Azot fiksasyonunun biyotik biçimleri

Bazı bakteriyel mikroorganizmalar N üçlü bağ kırabilen mekanizmalarına sahip ₂ amonyak NH ve üretim ₃ kolayca amonyum iyonu dönüşür, metabolize NH ₄ ⁺ .

Serbest yaşayan veya simbiyotik mikroorganizmalar

Mikroorganizmalar tarafından nitrojen fiksasyon biçimleri, serbest yaşayan organizmalar veya bitkilerle simbiyotik birliktelik içinde yaşayan organizmalar yoluyla meydana gelebilir.

Nitrojen sabitleyen mikroorganizmalar arasında büyük morfolojik ve fizyolojik farklılıklar olsa da, fiksasyon işlemi ve bunların hepsinin kullandığı nitrojenaz enzim sistemi çok benzerdir.

Kantitatif olarak, bu iki mekanizma (serbest yaşam ve simbiyoz) yoluyla biyotik nitrojen fiksasyonu, küresel olarak en önemli olanıdır.

Nitrojenaz sistemini aktif tutma mekanizmaları

Azot sabitleyen mikroorganizmalar, nitrojenaz enzimatik sistemlerini aktif tutmak için stratejik mekanizmalara sahiptir.

Bu mekanizmalar arasında solunum koruması, yapısal kimyasal koruma, enzim aktivitesinin tersine çevrilebilir inhibisyonu, kofaktör olarak vanadyum ve demir ile alternatif bir nitrojenazın ek sentezi, oksijen için difüzyon bariyerlerinin oluşturulması ve nitrojeniz.

Bazılarında, Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus cinslerinin kemotrofik bakterileri gibi mikroaerofili ve Gleocapulsa, Anabaulena, Lingcuma cinslerinin Spirostrofları, Spirosteria, Spirostroina, Spirostrofili, Nleokapulya, Anabaulena, Lingcena gibi mikroaerofili vardır.

Diğerleri, kemotrofik cinsler gibi fakültatif anaerobioz sunar: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium ve Rhodospirillum'un fototrofları, Rhodopsuedomonas cinsleri.

Serbest yaşayan mikroorganizmalar tarafından biyotik nitrojen fiksasyonu

Toprakta serbest (asimbiyotik) bir biçimde yaşayan azot bağlayıcı mikroorganizmalar temelde arkebakteriler ve bakterilerdir.

Atmosferik nitrojen, N dönüştürmek bakteri ve siyanobakteri çeşitli türleri vardır _{, 2} amonyak, NH için ₃ . Kimyasal reaksiyona göre:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

Bu reaksiyon, nitrojenaz enzim sisteminin ve bir kofaktör olan B ₁₂ vitamini aracılığını gerektirir . Buna ek olarak, bu azot sabitleme mekanizmasının, çok fazla enerji tüketir endotermiktir ve N 226 Kcal / mol gerektirir ₂ ; Başka bir deyişle, metabolik maliyeti yüksektir, bu yüzden enerji üreten bir sisteme bağlanması gerekir.

N-fiksasyon reaksiyonu sırasında gereken enerji

Bu işlem için enerji, elektron taşıma zincirine (son elektron alıcısı olarak oksijeni kullanan) bağlı oksidatif fosforilasyondan gelen ATP'den elde edilir.

Moleküler nitrojeni amonyağa indirgeme işlemi aynı zamanda proton formundaki H ⁺ hidrojeni moleküler hidrojen H2'ye indirger _.

Birçok nitrojenaz sistemi, hidrojenaz enziminin aracılık ettiği bir hidrojen geri dönüşüm sistemini birleştirmiştir. Azot sabitleyen siyanobakteriler fotosentezi nitrojen fiksasyonuna bağlar.

Enzim kompleksi nitrogenaz ve oksijen

Nitrojenaz enzim kompleksinin iki bileşeni vardır; bileşen I, molibden içeren dinitrojenaz ve kofaktör olarak demir (Mo-Fe-proteini olarak adlandıracağız) ve bileşen II, kofaktör (Fe-protein) olarak demir içeren dinitrojenaz redüktaz.

Reaksiyona dahil olan elektronlar önce bileşen II'ye ve daha sonra nitrojen indirgemesinin meydana geldiği bileşen I'e bağışlanır.

Elektronların II'den I'ye transferinin gerçekleşmesi için, Fe-proteininin iki aktif bölgede bir Mg-ATP'ye bağlanması gerekir. Bu bağlanma, Fe-proteininde konformasyonel bir değişiklik oluşturur. Fazla oksijen, elektron kabul etme kapasitesini iptal ettiği için Fe-proteininde başka bir olumsuz konformasyonel değişiklik üretebilir.

Nitrojenaz enzim kompleksinin tolere edilebilir konsantrasyonların üzerinde oksijen varlığına karşı çok hassas olmasının ve bazı bakterilerin mikroaerofilik yaşam formları veya fakültatif anaerobiyoz geliştirmesinin nedeni budur.

Serbest yaşayan nitrojen bağlayan bakteriler arasında Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina cinsine ait kemotroflar ve Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira cinslerinin fototroflarından bahsedilebilir.

Bitkilerle simbiyotik yaşamın mikroorganizmaları tarafından biyotik nitrojen fiksasyonu

Bitkilerle, özellikle baklagiller ve çimlerle, ekzimbiyoz (mikroorganizmanın bitkinin dışında bulunduğu yerde) veya endosimbiyoz (mikroorganizmanın bulunduğu yer) şeklinde simbiyotik ilişkiler kurabilen başka nitrojen bağlayıcı mikroorganizmalar da vardır. bitkinin hücrelerinde veya hücreler arası boşluklarında yaşar).

Karasal ekosistemlerde sabitlenmiş nitrojenin çoğu, Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium ve Mesorhizobium cinslerinin bakterilerin baklagil bitkileriyle simbiyotik birlikteliklerinden gelir.

Üç ilginç nitrojen sabitleyici ortakyaşam türü vardır: birleştirici rizosinozlar, simbiyotlar olarak siyanobakterilere sahip sistemler ve karşılıklı endorizobiyozlar.

Rhizocenosis

İlişkili rizosinoz benzeri ortakyaşamlarda, bitkilerin köklerinde özel yapılar oluşmaz.

Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum ve Herbaspirillum içeren mısır (Zea maiz) ve şeker kamışı (Saccharum officinarum) bitkileri arasında bu tür simbiyoz örnekleri oluşturulmuştur.

Rizosinozda, nitrojen bağlayıcı bakteriler bitkinin kök eksüdasını besleyici bir ortam olarak kullanır ve kök korteksinin hücreler arası boşluklarını kolonize eder.

Simbiyotik siyanobakteriler

Siyanobakterilerin katıldığı sistemlerde bu mikroorganizmalar, anoksik nitrojen fiksasyonu ve bunların oksijenli fotosentezinin bir arada bulunması için özel mekanizmalar geliştirmişlerdir.

Örneğin, Gleothece ve Synechococcus'ta geçici olarak ayrılırlar: gündüz fotosentez ve gece nitrojen fiksasyonu yaparlar.

Diğer durumlarda, her iki işlemin uzamsal ayrımı vardır: azot, fotosentezin gerçekleşmediği farklılaşmış hücre gruplarında (heterosistler) sabitlenir.

Nostoc cinsi siyanobakterilerin nitrojen sabitleyen simbiyotik ilişkileri, Nothocerus endiviaefolius'un boşluklarında olduğu gibi, vasküler olmayan bitkilerle (antóceras), ciğerotları Gakstroemia magellanica ve Chyloscyphus obvolutus ile ektosimbiyozda (rhizoids) ayrı ayrı çalışılmıştır. ve daha yüksek kapalı tohumlu bitkilerle, örneğin Gunnnera cinsinin 65 çok yıllık otu ile.

Örneğin, küçük eğrelti otu Azolla anabaenae yapraklarında siyanobakteriler Anabaena'nın vasküler olmayan bir bitki olan briyofit ile simbiyotik nitrojen sabitleme ilişkisi gözlemlenmiştir.

Endorhizobiosis

Endorhizobiosis örnekleri olarak, Frankia ile casuarina (Casuarina cunninghamiana) ve kızılağaç (Alnus glutinosa) gibi bazı odunsu bitkiler arasında kurulan aktinorize denilen ilişkiden ve Rhizobium-bakliyattan bahsedebiliriz.

Leguminosae familyasına ait türlerin çoğu, Rhizobium bakterileri ile simbiyotik ilişkiler oluşturur ve bu mikroorganizma, bitkiye nitrojen transferinde evrimsel bir uzmanlığa sahiptir.

Rhizobium ile ilişkili bitkilerin köklerinde, azot fiksasyonunun gerçekleştiği yerde radikal nodüller ortaya çıkar.

Sesbania ve Aechynomene baklagillerinde, saplarda ek yumrular oluşur.

• Kimyasal sinyaller

Ortak ve konakçı arasında kimyasal sinyal alışverişi vardır. Bitkilerin, Rhizobium'da nodülasyon faktörleri üreten nod genlerinin ekspresyonunu indükleyen belirli flavonoid türlerini salgıladıkları bulunmuştur.

Nodülasyon faktörleri, kök tüylerinde modifikasyonlar, bir enfeksiyon kanalı oluşumu ve kök kortekste nodül oluşumunu teşvik eden hücre bölünmesine neden olur.

Daha yüksek bitkiler ve mikroorganizmalar arasındaki bazı nitrojen sabitleyici simbiyoz örnekleri aşağıdaki tabloda gösterilmektedir.

Mycorrhizobiosis

Ek olarak, çoğu ekosistemde, Glomeromycota, Basidiomycota ve Ascomycota filumlarına ait nitrojen bağlayıcı mikorizal mantarlar bulunmaktadır.

Mikorizal mantarlar ektosimbiyozda yaşayabilir, bazı bitkilerin ince köklerinin etrafında bir hif kılıfı oluşturur ve toprağa ek hifler yayarlar. Ayrıca birçok tropikal bölgede bitkiler, hiphaları kök hücrelerine nüfuz eden endosimbiyozda mikorizalara ev sahipliği yapar.

Bir mantarın aynı anda birkaç bitki ile mikorizalar oluşturması mümkündür, bu durumda aralarında ilişki kurulur; veya mikorizal mantarın, fotosentez yapmayan, mikoheterotrofik, Monotropa cinsindekiler gibi bir bitki tarafından parazitlendiği. Ayrıca birkaç mantar aynı anda tek bir bitki ile simbiyoz oluşturabilir.

Referanslar

1. Inomura, K. , Bragg, J. ve Follows, M. (2017). Azot fiksasyonunun doğrudan ve dolaylı maliyetlerinin nicel bir analizi. ISME Dergisi. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. ve Sachs, J. (2018). Rizobinin simbiyotik nitrojen fiksasyonu - bir başarı hikayesinin kökleri. Bitki Biyolojisi. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, DNL, ​​Levin, SA ve Hedin, LO (2009). Fakültatif ve zorunlu nitrojen fiksasyon stratejileri ve bunların ekosistem sonuçları. Amerikan Doğabilimci. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
4. Newton, WE (2000). Perspektifte azot fiksasyonu. İçinde: Pedrosa, FO Editörü. Moleküllerden mahsul verimliliğine azot fiksasyonu. Hollanda: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
5. Pankievicz; VCS, Amaral yap; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Çim-bakteri birliği modelinde sağlam biyolojik nitrojen fiksasyonu. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. ve Bonau, GB (2015). Model yapısal belirsizliğin karbon döngüsü projeksiyonları üzerindeki etkileri: bir çalışma örneği olarak biyolojik nitrojen fiksasyonu. Çevresel Araştırma Mektupları. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016