ENDOPLAZMIK RETIKULUM: ÖZELLIKLERI, YAPISI VE IŞLEVLERI - ANATOMI VE PSIKOLOJI - 2025

Endoplazmik retikulum tüm ökaryotik hücrelerde bir zar, hücre organel mevcuttur. Bu karmaşık sistem, ortak bir hayvan hücresindeki zarların yaklaşık yarısından fazlasını kaplar. Membranlar, sürekli bir element oluşturan nükleer membranla karşılaşana kadar devam eder.

Bu yapı, hücre sitoplazması boyunca bir labirent şeklinde dağılmıştır. Keseye benzer yapılarla birbirine bağlı bir tür tübül ağıdır. Protein ve lipid biyosentezi, endoplazmik retikulum içinde gerçekleşir. Hücre dışına taşınması gereken hemen hemen tüm proteinler önce retikulumdan geçer.

Retikulum zarı, sadece bu organelin içini sitoplazmik boşluktan ayırmaktan ve moleküllerin bu hücre bölmeleri arasında taşınmasına aracılık etmekten sorumlu değildir; Aynı zamanda, hücrenin plazma zarının ve diğer organellerin zarlarının bir parçasını oluşturacak olan lipidlerin sentezinde de rol oynar.

Retikulum, zarlarında ribozomların varlığına veya yokluğuna bağlı olarak pürüzsüz ve pürüzlü olarak ayrılır. Kaba endoplazmik retikulum, zara bağlanmış ribozomlara sahiptir (ribozomların varlığı ona "pürüzlü" bir görünüm verir) ve tübüllerin şekli biraz düzdür.

Düzgün endoplazmik retikulum, ribozomlardan yoksundur ve yapının şekli çok daha düzensizdir. Kaba endoplazmik retikulumun işlevi, esas olarak proteinlerin işlenmesine yöneliktir. Bunun aksine pürüzsüz, lipid metabolizmasından sorumludur.

Genel özellikleri

Endoplazmik retikulum, tüm ökaryotik hücrelerde bulunan membranöz bir ağdır. Çekirdeğin zarı ile bir süreklilik oluşturan ve hücreye dağılmış olan sakküller veya sarnıçlardan ve boru şeklindeki yapılardan oluşur.

Retikulum lümeni, oksitleyici bir ortama ek olarak yüksek konsantrasyonlarda kalsiyum iyonları ile karakterize edilir. Her iki özellik de işlevlerini yerine getirmesine izin verir.

Endoplazmik retikulum, hücrelerde bulunan en büyük organel olarak kabul edilir. Bu bölmenin hücre hacmi, hücre iç kısmının yaklaşık% 10'unu kaplar.

sınıflandırma

Kaba endoplazmik retikulum

Kaba endoplazmik retikulum, yüzeyde yüksek yoğunlukta ribozomlara sahiptir. Protein sentezi ve modifikasyonu ile ilgili tüm süreçlerin gerçekleştiği bölgedir. Görünüşü esas olarak boru şeklindedir.

Pürüzsüz endoplazmik retikulum

Düzgün endoplazmik retikulumda ribozom yoktur. Lipid sentezinde aktif metabolizmaya sahip hücre tiplerinde bol miktarda bulunur; örneğin steroid üreten hücreler olan testis ve yumurtalık hücrelerinde.

Benzer şekilde, pürüzsüz endoplazmik retikulum, karaciğer hücrelerinde (hepatositler) oldukça yüksek bir oranda bulunur. Lipoprotein üretimi bu bölgede gerçekleşir.

Kaba endoplazmik retikulum ile karşılaştırıldığında, yapısı daha karmaşıktır. Düzgün ve sert retikulumun bolluğu, öncelikle hücre tipine ve işlevine bağlıdır.

yapı

Endoplazmik retikulumun fiziksel yapısı, birbirine bağlı keseler ve tübüllerden oluşan sürekli bir membran sistemidir. Bu membranlar çekirdeğe uzanarak tek bir lümen oluşturur.

Kafes, birden fazla alan tarafından oluşturulur. Dağılım, diğer organeller, farklı proteinler ve hücre iskeletinin bileşenleri ile ilişkilidir. Bu etkileşimler dinamiktir.

Yapısal olarak, endoplazmik retikulum, nükleer zarf ve tübüller ve keselerden oluşan periferik endoplazmik retikulumdan oluşur. Her yapı belirli bir işlevle ilgilidir.

Nükleer zarf, tüm biyolojik zarlar gibi, bir lipit çift tabakasından oluşur. Bununla sınırlandırılan iç kısım, periferik retikulum ile paylaşılır.

Keseler ve tübüller

Endoplazmik retikulumu oluşturan keseler düzdür ve genellikle istiflenir. Membranların kenarlarında kıvrımlı bölgeler içerirler. Boru şeklindeki ağ, statik bir varlık değildir; büyüyebilir ve yeniden yapılandırılabilir.

Kese ve tübül sistemi tüm ökaryotik hücrelerde mevcuttur. Ancak hücre tipine göre şekil ve yapı olarak farklılık gösterir.

Protein sentezinde önemli işlevlere sahip hücrelerin retikulumu, esas olarak keselerden oluşurken, lipid sentezi ve kalsiyum sinyali ile en çok ilgili hücreler daha fazla sayıda tübülden oluşur.

Çok sayıda keseye sahip hücre örnekleri, pankreasın salgı hücreleri ve B hücreleridir, bunun tersine, kas hücreleri ve karaciğer hücreleri, belirgin bir tübül ağına sahiptir.

Özellikleri

Endoplazmik retikulum, protein sentezi, trafiği ve katlanma ve disülfid bağı oluşumu, glikosilasyon ve glikolipidlerin eklenmesi gibi modifikasyonlar dahil olmak üzere bir dizi işlemde yer alır. Ek olarak, membran lipidlerinin biyosentezine katılır.

Son çalışmalar retikulumu hücresel strese verilen yanıtlarla ilişkilendirmiştir ve mekanizmalar tam olarak aydınlatılmamış olsa da apoptoz sürecini tetikleyebilir. Tüm bu işlemler aşağıda ayrıntılı olarak açıklanmaktadır:

Protein ticareti

Endoplazmik retikulum, protein kaçakçılığı ile yakından bağlantılıdır; özellikle yurtdışına gönderilmesi gereken proteinlere, Golgi aygıtına, lizozomlara, plazma zarına ve mantıksal olarak aynı endoplazmik retikuluma ait olanlara.

Protein salgısı

Endoplazmik retikulum, hücre dışına alınması gereken proteinlerin sentezinde yer alan hücresel davranıştır. Bu işlev, 1960'larda, işlevi sindirim enzimlerini salgılamak olan pankreas hücrelerini inceleyen bir grup araştırmacı tarafından açıklandı.

George Palade liderliğindeki bu grup, radyoaktif amino asitler kullanarak proteinleri işaretlemeyi başardı. Bu şekilde proteinleri otoradyografi adı verilen bir teknikle izlemek ve bulmak mümkün oldu.

Radyoaktif olarak etiketlenmiş proteinler endoplazmik retikuluma kadar izlenebiliyordu. Bu sonuç, retikulumun, nihai hedefi sekresyon olan proteinlerin sentezinde yer aldığını gösterir.

Daha sonra proteinler, içeriği salgılanacak veziküller içine "paketlendikleri" Golgi aygıtına hareket eder.

Füzyon

Salgı süreci, veziküllerin zarı hücrenin plazma zarı ile kaynaşabildiği için gerçekleşir (her ikisi de doğada lipiddir). Bu şekilde içerik, hücrenin dışına çıkarılabilir.

Başka bir deyişle, salgılanan proteinler (ve ayrıca lizozom ve plazma zarı hedefli proteinler) kaba endoplazmik retikulumu, Golgi aygıtını, salgı keseciklerini ve son olarak hücrenin dışını içeren belirli bir yolu takip etmelidir.

Membran proteinleri

Bazı biyomembranlara (plazma membranı, Golgi membranı, lizozom veya retikulum) dahil edilmesi hedeflenen proteinler ilk olarak retikulum membranına eklenir ve lümene anında salınmaz. Salgı proteinleri için aynı yolu takip etmeleri gerekir.

Bu proteinler, hidrofobik bir sektör tarafından zarların içine yerleştirilebilir. Bu bölge, fosfolipitlerin karbon zincirleriyle etkileşime girebilen bir dizi 20 ila 25 hidrobofik amino asit içerir. Bununla birlikte, bu proteinlerin eklenme şekli değişkendir.

Çoğu protein zardan yalnızca bir kez geçerken, diğerleri bunu tekrar tekrar yapar. Benzer şekilde, bazı durumlarda karboksil terminali veya amino terminal ucu olabilir.

Söz konusu proteinin oryantasyonu, peptit büyürken ve endoplazmik retikuluma aktarılırken oluşturulur. Retikulum lümenine işaret eden tüm protein alanları, son konumlarında hücrenin dışında bulunacaktır.

Protein katlama ve işleme

Protein yapısındaki moleküller, tüm işlevlerini yerine getirmek için gerekli olan üç boyutlu bir yapıya sahiptir.

DNA (deoksiribonükleik asit), transkripsiyon adı verilen bir işlemle, bilgilerini bir RNA (ribonükleik asit) molekülüne aktarır. RNA daha sonra çeviri süreciyle proteinlere geçer. Peptitler, çeviri işlemi devam ederken kafese aktarılır.

Bu amino asit zincirleri, şaperon adı verilen proteinlerin yardımıyla retikulum içinde üç boyutlu bir şekilde düzenlenir: Hsp70 ailesinin bir proteini (İngilizce kısaltması için ısı şoku proteinleri veya ısı şoku proteinleri; 70 sayısı atomik kütlesini ifade eder, 70 KDa) BiP olarak adlandırıldı.

BiP proteini, polipeptit zincirine bağlanabilir ve katlanmasına aracılık edebilir. Aynı şekilde, proteinlerin kuaterner yapısını oluşturan farklı alt birimlerin birleşimine katılır.

Doğru şekilde katlanmamış proteinler retikulum tarafından tutulur ve BiP'ye bağlı kalır veya bozunur.

Hücre stres koşullarına maruz kaldığında, retikulum ona tepki verir ve sonuç olarak proteinlerin doğru katlanması gerçekleşmez. Hücre diğer sistemlere dönebilir ve retikulum homeostazını koruyan proteinler üretebilir.

Disülfür bağ oluşumu

Bir disülfür köprüsü, amino asit yapısı sisteininin parçası olan sülfhidril grupları arasındaki kovalent bir bağdır. Bu etkileşim, belirli proteinlerin işleyişi için çok önemlidir; aynı şekilde onları sunan proteinlerin yapısını da tanımlar.

Bu bağlar, diğer hücresel bölmelerde (örneğin, sitozolde) oluşturulamaz, çünkü oluşumunu destekleyen oksitleyici bir ortama sahip değildir.

Bu bağların oluşumunda (ve kırılmasında) rol oynayan bir enzim vardır: protein disülfür izomeraz.

Glikozilasyon

Retikulumda glikosilasyon işlemi, spesifik asparajin kalıntılarında meydana gelir. Protein katlanması gibi, glikosilasyon da çeviri işlemi devam ederken meydana gelir.

Oligosakarit birimleri on dört şeker kalıntısından oluşur. Zarda bulunan oligosakariltransferaz adlı bir enzim tarafından asparajine aktarılırlar.

Protein retikulum içindeyken, üç glikoz kalıntısı ve bir mannoz kalıntısı çıkarılır. Bu proteinler daha ileri işlemler için Golgi cihazına alınır.

Öte yandan, bazı proteinler, hidrofobik peptitlerin bir kısmı tarafından plazma zarına bağlanmaz. Aksine, bir ankraj sistemi olarak işlev gören ve glikosilfosfatidilinositol (GPI olarak kısaltılır) olarak adlandırılan belirli glikolipidlere bağlanırlar.

Bu sistem retikulum zarında bir araya getirilir ve GPI'nın proteinin terminal karbonuna bağlanmasını içerir.

Lipid sentezi

Endoplazmik retikulum, lipid biyosentezinde çok önemli bir rol oynar; özellikle pürüzsüz endoplazmik retikulum. Lipidler, hücrelerin plazma zarlarının vazgeçilmez bir bileşenidir.

Lipitler oldukça hidrofobik moleküllerdir, bu nedenle sulu ortamlarda sentezlenemezler. Bu nedenle sentezi, mevcut membranöz bileşenlerle birlikte gerçekleşir. Bu lipitlerin taşınması, keseciklerde veya taşıyıcı proteinler tarafından gerçekleşir.

Ökaryotik hücrelerin zarları üç tür lipidden oluşur: fosfolipidler, glikolipidler ve kolesterol.

Fosfolipidler gliserolden türetilir ve en önemli yapısal bileşenlerdir. Bunlar, sitozolik yüze işaret eden retikulum zarı bölgesinde sentezlenir. İşleme farklı enzimler katılır.

Zar, yeni lipitlerin entegrasyonu ile büyür. Enzim flipazının varlığı sayesinde, zarın her iki yarısında da büyüme meydana gelebilir. Bu enzim, lipitleri çift katmanın bir tarafından diğerine transfer etmekten sorumludur.

Kolesterol ve seramidlerin sentezi süreçleri de retikulumda meydana gelir. İkincisi, glikolipidler veya sfingomiyelin üretmek için Golgi cihazına gider.

Kalsiyum depolama

Kalsiyum molekülü, proteinlerin diğer proteinlerle veya nükleik asitlerle füzyonu veya birleşmesi gibi farklı işlemlerde bir sinyalizatör olarak yer alır.

Endoplazmik retikulumun iç kısmı 100–800 uM kalsiyum konsantrasyonlarına sahiptir. Retikulumda kalsiyum salgılayan kalsiyum kanalları ve reseptörler bulunur. Kalsiyum salınımı, fosfolipaz C, G-protein-bağlı reseptörlerin (GPCR'ler) aktivasyonu ile uyarıldığında meydana gelir.

Ek olarak, diaçilgliserol ve inositol trifosfatta fosfatidilinositol 4,5 bifosfatın eliminasyonu meydana gelir; ikincisi, kalsiyumun salınmasından sorumludur.

Kas hücreleri, sarkoplazmik retikulum adı verilen, kalsiyum iyonlarının tutulmasında uzmanlaşmış bir endoplazmik retikuluma sahiptir. Kas kasılması ve gevşeme süreçlerinde rol alır.

Referanslar

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Temel hücre biyolojisi. Garland Bilimi.
2. Cooper, GM (2000). Hücre: Moleküler Bir Yaklaşım. 2. Baskı. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Endoplazmik retikulum fonksiyonlarının düzenlenmesi. Yaşlanma (Albany NY), 7 (11), 901–902.
4. Schwarz, DS ve Blower, MD (2016). Endoplazmik retikulum: yapı, işlev ve hücresel sinyale yanıt. Hücresel ve Moleküler Yaşam Bilimleri, 73, 79–94.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM ve Rapoport, TA (2002). Endoplazmik retikulumun yapısal organizasyonu. EMBO Raporları, 3 (10), 944-950.
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B. ve Reed, JC (2005). Endoplazmik retikulum stresi: hücre yaşamı ve ölümü kararları. Klinik Araştırma Dergisi, 115 (10), 2656-2664.