SUBSTANCE NIGRA: IŞLEVLER, ANATOMI VE HASTALIKLAR - NÖROPSIKOLOJI - 2025

Siyah madde orta beyin heterojen bir kısmı, beynin belirli bir bölgesidir. Aynı şekilde bazal gangliyon sisteminin önemli bir unsurudur. Beyne özgü koyu renkli bir pigment olan nöromelanin içeren nöronlara sahip olmasıyla karakterize edilen beynin dorsal bir bölümünü oluşturur.

Substantia nigra adı, orta beynin belirli bölgelerindeki nöronların görünümünü ifade eder. Bunların koyu bir rengi var, siyaha çok benziyor.

Fonksiyonları ile ilgili olarak, substantia nigra, dopaminerjik ve GABAerjik nöronlardan oluşur ve motor aktivitelerin kontrolünde önemli bir rol oynar.

Substantia nigra'nın anatomisi

MRI, yatay bölüm. Siyah madde kırmızıyla vurgulanmıştır.

Substantia nigra, beynin dorsal olarak serebral pedinküllere uzanan ve orta beyin boyunca yüz yüze uzanan bir bölgesidir.

Bu özel madde ile ilgili ilk çalışmalar Mingazzini tarafından 1888'de ve Sano tarafından 1919'da gerçekleştirildi. O zamandan beri, siyah maddenin iki makroskopik kısma ayrıldığı sonucuna varıldı.

Sırt kısmı olarak bilinen ilki, nöromelanin içeren nöronlarda çok zengin bir madde olmasıyla karakterize edilir. Bu pigmentin rengi o bölgedeki hücrelerin normalden daha koyu görünmesini sağlar.

Substantia nigra'nın diğer kısmı, en hacimli substantia nigra yapısının bulunduğu en ventral bölgede bulunur. Düzleştirilmiş bir oval şekle sahiptir ve hücrelerde daha fakir olmasıyla karakterizedir.

Son olarak, bazı yazarlar, substantia nigra'nın yanal bir bölümünün varlığını savunuyorlar. Bununla birlikte, şu anda bu kısım, maddenin ventral kısmının bir parçası olarak kabul edilmektedir.

Öte yandan, substantia nigra'nın iki kısmı, içerdikleri nörotransmiterlerin türü aracılığıyla da kolayca ayırt edilebilir. Dorsal kısımdaki nöronlar yüksek konsantrasyonlarda dopamin içerirken, ventral kısımdaki nöronlar GABA'da daha zengindir.

Özellikleri

Kırmızı ile işaretlenmiş substantia nigra konumu

Substantia nigra'nın işlevleri bugün kesinlikle tartışmalı. Bu beyin bölgelerinin hangi faaliyetleri gerçekleştirdiği veya hangi belirli işlevleri yerine getirdiği henüz tam olarak incelenmemiştir.

Bununla birlikte, aktivitesi hakkında elde edilen veriler, siyah maddenin dört ana süreçte yer alabileceğini göstermektedir: öğrenme, motor planlama, göz hareketi ve ödül arayışı.

Öğrenme

Öğrenme ve substantia nigra arasındaki ilişki, bu yapının Parkinson hastalığı ile sunduğu ilişkide yatmaktadır. Bugün, substantia nigra'nın nöronlarındaki değişikliklerin dejeneratif patolojinin bir işareti olduğu iyi bilinmektedir.

Bir Parkinson hastasında dopaminerjik hücrelerin yanı sıra Lewy cismi ve Lewy nörit patolojisi kaybını gösteren substantia nigra'nın fotomikrografı. Kaynak: Suraj Rajan

Bu anlamda, Parkinson hastalarının çoğunda görülen amnezik değişiklikler, siyah maddenin öğrenmedeki rolünün araştırılmasının başlangıcını motive etti.

Özellikle, Pennsylvania Üniversitesi'nden bir araştırma ekibi, substantia nigra'daki dopaminerjik nöronların uyarılmasının öğrenme sürecini değiştirebileceğini gösterdi.

Çalışma, derin uyarım yoluyla Parkinson hastalığına karşı bir tedaviyi takip eden bir grup denek üzerinde gerçekleştirildi ve müdahalenin katılımcıların ilişkisel öğrenmesini nasıl geliştirdiğini ifade etti.

Ödül avı

Aynı önceki araştırmada, substantia nigra'daki dopaminerjik nöronların uyarılmasının bireylerde nasıl ödüllendirici hisler sağladığı gösterildi.

Bu nedenle bu beyin yapısının hem ödül arama hem de bağımlılıkla yakından ilişkili olabileceği ileri sürülmektedir.

Motor planlama

Substantia nigra'nın motor planlamadaki rolü, en iyi çalışılmış ve belgelenmiş işlevlerden biridir.

Birçok çalışma, substantia nigra nöronlarının vücut hareketlerinin gelişiminde nasıl hayati bir rol oynadığını göstermektedir; bu, dejenerasyonlarının neden olduğu parkinson semptomlarında yaygın olarak yansıtılan bir gerçektir.

Göz hareketi

Son olarak, substantia nigra nöronlarının göz hareketleri sürecine nasıl müdahale ettiği de gösterilmiştir. Bu işlevin esas olarak ağsı siyah madde tarafından gerçekleştirildiği görülmektedir.

Substantia nigra nöronları

Sinir sisteminde üç ana tip nöron tanımlanmıştır. Bunlar esas olarak büyüklüklerine ve konumlarına göre farklılık gösterir.

İlk tip nöronlar büyük hücrelerdir, substantia nigra'nın ventral bölgesinde bulunurlar ve retiküler substantia nigra olarak bilinen bölgeye atıfta bulunurlar.

İkinci tip nöronlar, "orta nöronlar" olarak sınıflandırılan biraz daha küçük hücrelerdir. Bunlar, substantia nigra'nın dorsal bölgesinde bulunur ve kompakt substantia nigra'ya atıfta bulunur.

Son olarak, üçüncü tip nöronlar, substantia nigranın iki bölümünde, dorsal ve ventralde bulunan küçük hücrelerdir. Yani, hem retiküle edilmiş substantia nigra hem de kompakt substantia nigra küçük nöronlar içerir.

Dopamin nöronları

Dopamin nöronları, kompakt substantia nigra'da (dorsal bölge) çok bol miktarda bulunur, ancak bunlar, ventral bölge (retiküle substantia nigra) dahil olmak üzere orta beynin farklı bölgelerinde bulunabilir.

Dopamin nöronları, histofloresans ve immünhistokimyasal tekniklerin yanı sıra Nissl boyama ile ayırt edilir, çünkü bu tip nöronlar yüksek Nissl maddesi kütlelerine sahiptir.

Dopaminerjik nöronlar, kompakt substantia nigra'da bulunan medyan bir nöronal gövdeye sahiptir. Genellikle 4 kata kadar çatallanabilen 3 ila 6 işlem arasında birkaç ana dendritik süreç sunar.

Bu nöronlardan bir veya iki dendrit retiküler madde nigrasına girer. Dopaminerjik hücrelerin aksonu, ana dendritlerden birinden kaynaklanır ve miyelinli değildir.

Akson, substantia nigra içinde teminatlar yaymaz ve çizgili bölgelere ulaşana kadar lateral hipotalamustan geçer. Kompakt substantia nigra içindeki nöron dalının diğer dendritleri.

Ek olarak, dopamin nöronları, dendritleri nükleer sınırları aşmayan küçük, yıldız şekilli "dopaminerjik olmayan" nöronların küçük bir kısmına sahiptir.

Substantia nigra türleri

İnsan beyninin bazal ganglionları gösteren koronal bölümleri. Mavi = striatum, yeşil = soluk küre (dış ve iç segmentler), sarı = subtalamik çekirdek, kırmızı = siyah madde (pars retikulata ve pars compacta). Sağ bölüm, beyin sapına en yakın olan en derin bölümdür. Kaynak: Andrew Gillies (Kullanıcı: Anaru)

Madde nigra, görünümü, konumu, yapısı ve işlevi ile beyaz maddeden ve gri maddeden farklıdır. Bununla birlikte, substantia nigra içinde iki spesifik bölge de ayırt edilebilir.

Bu farklılaşma esas olarak substantia nigra'nın içerdiği nöron türlerine yanıt verir. Bazı bölgelerde belirli bir hücre tipi baskındır ve diğerlerinde farklı nöronlar çağrıştırılır.

Benzer şekilde, substantia nigra'nın iki bölgesi farklı işlevlerin yanı sıra farklı patolojilerle ilişkilidir.

Siyah maddenin iki kısmı, kompakt kısım ve ağsı kısımdır. Kompakt kısım, bitişik dopamin gruplarını içerir ve ağsı kısım, aynı zamanda, substantia nigranın lateral kısmını da içerir.

Kompakt siyah madde

Substantia nigra'nın kompakt kısmı, nöromelanin pigmenti ile boyanmış siyah nöronlarla karakterizedir. Bu pigment yaşla birlikte artar, böylece bu bölgedeki nöronlar yıllar içinde kararır.

Substantia nigra'nın bu kısmı, ventral zemin ile dorsal zemin arasında bölünebilir. Kompakt kısımdaki nöronlar, substantia nigranın retiküle kısmındaki nöronların kollateral aksonlarından inhibe edici sinyaller alır.

Bu bölgenin dopaminerjik hücreleri, medial pallidum, substantia nigranın retiküle kısmı ve subtalamik çekirdek gibi bazal gangliya sisteminin diğer yapılarına da zarar verir.

Aktivitesi esas olarak öğrenme süreçleriyle ilişkilidir. Bununla birlikte, bu bölgenin işleyişi karmaşıktır ve şu anda çok az çalışılmaktadır.

Bazı çalışmalar, substantia nigra compact'ın pigmentli nöronlarının dejenerasyonunun Parkinson hastalığının ana belirtisini oluşturduğunu, bu nedenle bu bölgenin patolojinin gelişiminde rol oynadığını öne sürmektedir.

Elektrofizyolojik çalışmalarla ilgili olarak, birkaç yazar, bu bölgedeki nöronların, ilk pozitif fazda ve 2.5 milisaniyeden daha uzun bir ortalama süre ile üç fazlı dalga formu aksiyon potansiyeline sahip olmasıyla karakterize edildiğine işaret etmektedir.

Çapraz bağlı siyah madde

Retiküle edilmiş substantia nigra, kompakt substantia nigra'dan çok daha düşük olan nöron yoğunluğu ile farklılık gösterir. Aslında, biraz dağınık bir bölgedir ve nöronların dendritleri tercihen çizgili aferentlere diktir.

Heterojen bir GABAerjik nöron popülasyonundan, çoğunlukla büyük ve orta ölçekli projeksiyon nöronlarından ve ayrıca küçük yıldız şeklindeki internöronlardan oluşur.

Retiküler substantia nigranın düşük nöronal yoğunluğu anatomik olarak globus pallidus ve entopedunkular nükleusunkine çok benzer. Aslında, sitolojisi, bağlantıları, nörokimyası ve fizyolojisi nedeniyle, retiküler substantia nigra bu beyin yapılarının bir uzantısı olarak düşünülebilir.

Orta nöronlar, değişken şekilli bir nöronal gövdeye sahiptir. Üçgen, iğ şeklinde, oval veya çokgen olabilir, genellikle nöronal gövdeden kaynaklanan 3 ila 5 birincil dendrit içerir.

Retiküler substantia nigra'nın ana dendritleri, vücuttan kısa bir mesafede ikiye bölünerek iğ nöronlarının kutuplarında oluşur. Üçüncül dendritler genellikle büyük bir mesafede, terminal dendritlerine yakın görünürler.

Nöronların aksonları miliize edilir ve vücuttan veya hücrenin birincil dendritlerinden kaynaklanır. Çoğu, retiküler substantia nigra veya kompakt substantia nigra ile biter.

İşlevleriyle ilgili olarak, ağsı siyah madde yönelim ve okülomotion süreçleriyle ilişkili görünmektedir. Aynı şekilde, bu beyin yapısı da Parkinson hastalığı ve epilepsi ile ilişkilendirilmiştir.

Referanslar

1. Beckestead, RM; Domesick, VB ve Nauta, WJH (1979) Sıçanda substantia nigra ve ventral tegmental alanın etkili bağlantıları. Brain Res.175: 191-217.
2. Castellano, MA ve Rodríguez, M. (1991) nigrostriatal dopaminerjik hücre aktivitesi, kontralateral beyin tarafının substantia nigra tarafından kontrol altındadır: elektrofizyolojik kanıt. Beyin rez. Boğa. 27: 213-218.
3. LONG'dan MR; CRUTCHER, MD ve GEORGOPOULOS, AP (1983) Davranan maymunun substantia nigrasının sübstansia nigrasında hareket ve tek hücre boşalması arasındaki ilişkiler. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
4. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Maymun substantia nigra pars retikulata'nın görsel ve okülomotor fonksiyonları. III. Hafıza koşullu görsel ve sekret tepkiler ». Nörofizyoloji Dergisi. 49 (5): 1268–84.