Tonoplast , bitki hücrelerindeki vakuollerin iç zarlarını tanımlamak için biyolojide kullanılan terimdir. Tonoplast, seçici bir geçirgenliğe sahiptir ve vakuollerin içindeki suyu, iyonları ve çözünen maddeleri hapseder.
Bu zarlarda bulunan taşıyıcı proteinler bitki büyümesini, stresi tuzluluğa ve kurumaya ve patojenlere duyarlılığı düzenlediğinden, tonoplastların moleküler bileşimi üzerine kapsamlı çalışmalar vardır.
Bir bitki hücresinin toneplastı (Kaynak: Mariana Ruiz, Wikimedia Commons)
Genellikle tonoplastın oluşturduğu vakuol, bitkilerdeki tüm hücre hacminin% 57,2'sini içerir. Bununla birlikte, bu yüzde, genellikle daha küçük veya daha büyük vakuollere sahip olan kaktüsler ve çöl bitkileri olmak üzere yaşam tarzına bağlı olarak değişebilir.
Bazı bitki türlerinde, tonoplast tarafından sınırlandırılan vakuol, tüm bitki hücrelerinin iç hacminin% 90'ına kadar kaplayabilir.
Tonoplast, sitozol ile vakuolün içi arasında sürekli bir molekül, iyon ve enzim trafiğinde yer aldığından, taşıyıcı proteinler, kanallar ve akuaporinler (suyun içinden geçtiği gözenekler veya kanallar) bakımından zengindir.
Fagozomlar veya taşıma kesecikleri gibi dahili veziküllerin çoğu, içeriklerini vakuol içinde biriktirmek için tonoplast ile kaynaşarak sonuçlanır, burada bileşen bileşenleri bozunabilir ve geri dönüştürülebilir.
Biyoteknologlar çabalarını, buğday ve pirinç gibi ticari açıdan ilgi çekici bitkilerde, tuz stresine dayanıklı bitki özelliklerine sahip tonoplastları dahil etmek için gerekli teknikler üzerinde yoğunlaşırlar.
karakteristikleri
Tonoplast, çoğunlukla, hücrelerin plazma zarına aşağı yukarı benzer bir lipit çift tabakası şeklinde düzenlenmiş protein ve lipitlerden oluşur. Ancak diğer hücre zarları ile karşılaştırıldığında bileşiminde kendine özgü protein ve lipidlere sahiptir.
Vakuolar membran (tonoplast),% 18 nötr lipidler ve sterollerden,% 31 glikolipidlerden ve% 51 fosfolipidlerden oluşur. Normalde çift tabakayı oluşturan lipidlerde bulunan yağ asitleri tamamen doymuştur, yani çift bağları yoktur.
Tonoplast tarafından tanımlanan devasa vakuol, endoplazmik retikulumda sentezlenen bir dizi küçük vakuol olarak başlar, daha sonra Golgi cihazından gelen proteinler bunlara dahil edilir.
Bir bitki hücresinin merkezi vakuolünün şeması (Kaynak: Yazar benim: Gevictor, Wikimedia Commons aracılığıyla)
Golgi aygıtından gelen proteinler, tonoplastta konumlandırılacak olan kanallar, enzimler, taşıyıcı ve yapısal proteinler ve bağlayıcı glikoproteinlerdir.
Tüm küçük boşluklar, esas olarak su ve iyonlarla dolu büyük bir vakuole yol açan tonoplastı oluşturana kadar yavaş ve aşamalı olarak birleşir ve organize olur. Bu süreç, Plantae krallığının tüm organizmalarında meydana gelir, bu nedenle, tüm bitki hücrelerinde bir tonoplast bulunur.
Tonoplast, mitokondriyal lipid çift tabakası gibi, yapısı arasında iki tür birincil proton pompasına sahiptir: bir ATPaz ve bir pirofosfataz, bu da kofulun iç kısmının asidik bir pH'a sahip olmasını mümkün kılar.
Özellikleri
Tonoplastın ana işlevi, vakuolün oluşturduğu alanı sınırlandıran ve onu sitozolik içeriğin geri kalanından ayıran yarı geçirgen bir bariyer işlevi görmektir.
Bu "yarı geçirgenlik", bitki hücreleri tarafından turgor, pH kontrolü, büyüme ve diğer birçok işlev için kullanılır.
Turgor ve su potansiyeli
Bitkilerde tonoplastın en çok çalışılan işlevi hücre turgorunu düzenlemektir. Vakuolde bulunan iyonların ve suyun konsantrasyonu, basınç potansiyeli (Ψp) yoluyla su potansiyeline (Ψ) katılır, böylece su molekülleri hücrenin içine girer veya çıkar.
Tonoplastın varlığı sayesinde, protoplastın (plazma zarı) hücrelerde hücre duvarına uyguladığı basınç potansiyeli (Ψp) üretilir. Bu kuvvet, vakuol protoplast ve bu da hücre duvarına baskı uyguladığında pozitif değerler alır.
Su tonoplast yoluyla vakuolü terk ettiğinde ve daha sonra bitki hücresinden ayrıldığında, vakuol büzülmeye başlar ve hücrenin turgoru kaybolur, sıfıra yakın ve hatta negatif basınç potansiyeli değerlerine (Ψp) ulaşır.
Bu süreç, başlangıçta plazmoliz olarak bilinir ve sırayla bitkilerde gözlemlediğimiz solmayı üretir.
Bitki solduğunda, hücresel ozmotik potansiyeli (Ψp) artar, çünkü hücre içindeki potasyum iyonlarının (K +) konsantrasyonu, dışarıdaki çözünen maddelerin konsantrasyonundan daha büyük olduğunda, su içeri doğru hareket eder.
Bu potasyum iyonları (K +) çoğunlukla vakuolün içinde bulunur ve sitozol iyonlarıyla birlikte ozmotik potansiyeli (Ψp) oluşturmaktan sorumludur. Tonoplast, yapısında bulunan ATPase sayesinde bu potasyum iyonlarını geçirgendir.
PH bakımı
Tonoplasttaki ATPazlar, sitozol ve kofulun içi arasında sabit bir proton gradyanı sağlar.
Kök hücre zarının ATPazları, potasyum iyonlarının (K +) varlığıyla aktive edilir, bunlar potasyum iyonlarını (K +) sokar ve protonları (H +) çıkarır. Aksine, tonoplastta bulunan ATPazlar, sitozolde klor (Cl-) varlığında aktive edilir.
Bunlar, dahili klor (Cl-) ve hidrojen (H +) iyonlarının konsantrasyonunu kontrol eder. Her iki ATPaz da bitki hücrelerinin sitozolündeki pH'ı kontrol etmek için bir tür "oyunda" çalışır, pH'ı sitozolde pH'ı 7 veya daha yüksek bir pH'a yükseltir veya düşürür.
Sitozolde çok yüksek bir proton konsantrasyonu (H +) olduğunda, hücre zarının ATPazı potasyum iyonlarını (K +) sokar; tonoplastın ATPazı ise sitozolden klor (Cl-) ve hidrojen (H +) iyonlarını vakuole emer.
İyonların bir birikimi
Tonoplast'ın birkaç tür birincil proton pompası vardır. Ayrıca her bitki türüne özgü kalsiyum iyonları (Ca +), hidrojen iyonları (H +) ve diğer iyonlar için taşıma kanallarına sahiptir.
ATPazlar protonları (H +) vakuole pompalar ve lümeninin 2 ile 5 arasında değerler ve pozitif bir kısmi yük ile asidik bir pH elde etmesine neden olur. Bu pompalar, sitozoldeki ATP'yi hidrolize eder ve bir gözenek yoluyla protonları (H +) vakuolün lümenine sokar.
Pirofosfatazlar, vakuole protonları (H +) da katan, ancak bunu pirofosfatın (PPi) hidrolizi yoluyla yapan başka bir tonoplast "pompası" türüdür. Bu pompa bitkilere özgüdür ve Mg ++ ve K + iyonlarına bağlıdır.
Tonoplastta protonları sitozole pompalayan ve kalsiyum iyonlarını (Ca ++) vakuole sokan başka bir ATPaz türü bulunabilir. Kalsiyum (Ca ++) hücre içinde haberci olarak kullanılır ve kofulun lümeni bu iyonlar için birikinti olarak kullanılır.
Tonoplastta belki de en bol bulunan proteinler kalsiyum kanallarıdır, bunlar zarın ATPazları tarafından sokulan kalsiyumun (Ca +) çıkışına izin verir.
Şu anda, büyük organik iyonları vakuole (örneğin glutatyon gibi) sokabilen ABC tipi (İngilizce A TP-B inding C assette'den) birincil pompalar veya taşıyıcılar da tanımlanmıştır.
Referanslar
- Blumwald, E. (1987). Bitki vakuolünde iyon taşınması çalışmasında bir araç olarak Tonoplast veziküller. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Dean, JV, Mohammed, LA ve Fitzpatrick, T. (2005). Tütün hücresi süspansiyon kültürlerinde salisilik asit glikoz konjugatlarının oluşumu, vakuolar lokalizasyonu ve tonoplast taşınması. Bitki, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L. ve Chrispeels, MJ (1993). Tonoplast ve çözünür vakuolar proteinler, farklı mekanizmalar tarafından hedeflenir. Bitki Hücresi, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE ve Rogers, JC (1999). Vakuolar fonksiyonlar için belirteçler olarak tonoplast iç protein izoformları. Bitki Hücresi, 11 (10), 1867-1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB ve von Wirén, N. (2003). Arabidopsis'te nitrojen tarafından düzenlenen tonoplast iç proteinleri ile üre taşınması. Bitki fizyolojisi, 133 (3), 1220-1228.
- Pessaraklı, M. (2014). Bitki ve ürün fizyolojisi el kitabı. CRC Basın.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM ve Murphy, A. (2015). Bitki fizyolojisi ve gelişimi