- Evrimsel köken ve filogenetik ilişkiler
- Woese'nin ağacı
- Archaea bölgesinin genel özellikleri
- Membran lipidlerinin özellikleri
- Arkelerin sınıflandırılması
- Filum Crenarchaeota
- Filum Euryarchaeota
- Filum Thaumarchaeota
- Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota ve Goarchaeota
- Beslenme
- üreme
- Yetişme ortamı
- Archaea türlerinin örnekleri
- Ignicoccus hospitalis ve Nanoarchaeum equitans
- Acidilobus saccharovorans
- Staphylothermus hellenicus
- Referanslar
Arke alanı veya arke krallık hayatının üç alanından birini temsil eder. Mikroskobik tek hücreli prokaryotik organizmalardan çok benzer ve aynı zamanda birçok bakımdan bakteri ve ökaryotlardan çok farklı oluşur.
Bu grubun varlığı kısa bir süre önce, aşağı yukarı 1970'lerin sonlarında, yaşamın ökaryotlara ve iki tür prokaryotik organizmaya bölünebileceğini düşünen Carl Woese liderliğindeki bir grup araştırmacı tarafından kanıtlandı: bakteri ve archaea, aynı zamanda arkebakteriler olarak da adlandırılır.
ABD'deki Yellowstone Milli Parkı'nda, rengi archaea tarafından verilen "Morning Glory" kaplıcaları (Kaynak: ZYjacklin, Wikimedia Commons) ribozomal RNA kataloglarına (veri tabanları) eklenmeye devam eden muazzam miktardaki sekanslara rağmen, üç alan kavramı kalır.
Bu çalışmalar, prokaryotlar (bakteriler) ile benzerliklerine rağmen, arkelerin ökaryotlara kardeş bir grup olma olasılığını bir an önce görmeyi başardı, böylece prokaryotlar ve ökaryotlar arasındaki "kayıp bağı" temsil edebilirler.
Arkea çalışmalarına kendini adamış olanların çok azı olmasına ve bu grubun birçok biyoloji öğrencisi tarafından oldukça görmezden gelinmesine rağmen, bu mikroorganizmaların okyanus sularında bulunan tüm prokaryotların% 20'sinden fazlasını temsil ettiğine inanılıyor. Topraklarda% 5 ve deniz sedimanları ve jeotermal habitatlarda en baskın grup.
Ek olarak, arkeler, kaplıcalar, tuzlu sular, çok yüksek sıcaklıklara ve çok asidik pH'a sahip ortamlar, oksijen konsantrasyonunun çok düşük veya sıfır olduğu, misafirperver olmayan yerler gibi "aşırı" koşullarda yaşamakla karakterize edilir.
Bu mikroorganizmalar, örneğin karbon, nitrojen ve sülfür döngüsüne katkıda bulunarak biyojeokimyasal döngülerin çoğuna katıldıkları için büyük ekolojik öneme sahiptir.
Evrimsel köken ve filogenetik ilişkiler
Woese ve meslektaşları tarafından önerilen üç yaşam alanının olası kökeni hakkında üç teori vardır:
- Bakteriler ilk önce ayrıldı ve arkea ve ökaryot üreten bir soy oluşturdu.
- Tamamen prokaryotik bir soydan (bakteri ve arkelerinki) "proto-ökaryotik" bir soy
- Archaea, daha sonra ökaryotlara ve bakterilere yol açan bir soydan ayrıldı.
1989'da, iki araştırmacı, Gogarten ve Iwabe, bağımsız olarak tüm canlı organizmaları filogenetik olarak analiz etmenin bir yolunu önerdiler (bu, tek gen dizisi çalışmalarından yapılması imkansızdır).
Iwabe, uzama faktörlerini kodlayan paralog genlerin dizisinin karşılaştırılmasından hayat ağacını "köklendirerek", gen kopyalanmasının "erken" olaylarında üretilen gen dizilerinin analizini kullandı.
Uzama faktörleri, translasyona, özellikle de amyoasile edilmiş transfer RNA moleküllerinin ribozomlara bağlanmasına ve peptidil transfer RNA'nın translokasyonuna katılan GTP bağlayıcı proteinlerdir.
Üç grubun dizileri arasında yapılan karşılaştırmaların sonuçlarına göre, arkelerde uzama faktörlerini kodlayan genler, bakterilere göre ökaryotik organizmalara daha çok benziyor.
Hayat ağacı (Kaynak: Dosya: Daraltılmış ağaç etiketleri simplified.png Orijinal yükleyici, İngilizce Wikipedia'daki TimVickers idi. Elisardojm, Wikimedia Commons aracılığıyla Galiçyaca çeviri) Gogarten, diğer yandan, olayların ürettiği diğer genlerin dizilerini karşılaştırdı. sırasıyla arkke / ökaryotlarda ve bakterilerde bulunan ATPase enziminin V-tipi ve F-tipi alt birimlerini kodlayanların çoğaltılması.
Yukarıda belirtilenler gibi Gogarten tarafından elde edilen sonuçlar, archaea'daki (muhtemelen genetik duplikasyon olaylarından ortaya çıkan) bu genlerin, bakteriyel benzerlerinden çok ökaryotlarla daha yakından ilişkili olduğunu göstermektedir.
Bu argümanlar, arkea ve ökaryotlar arasındaki "yakınlık" anlayışını güçlendiren, transfer RNA aminoasil sentetazları olan, kopyalanmış genlerin başka bir ailesinden dizileri kullanan diğer araştırmacılar tarafından yıllar sonra yapılan analizlerle de desteklendi.
Woese'nin ağacı
Woese'nin Hayat Ağacı
Woese, Gogarten ve Iwabe tarafından yapılan analizleri ve ribozomal RNA dizileri ile ilgili diğer çalışmaları kullanarak hayat ağacının "versiyonunu" önerdi, burada arkea ve ökaryotların birinden ayrı "kardeş" gruplar oluşturduğu ortaya çıktı. bakteri, arkeler ve bakteriler arasındaki ribozomal RNA dizileri birbirine daha benzer olsa da.
Archaea bölgesinin genel özellikleri
Archaea, bazı çok özel özellikleriyle (kendilerine ait) ve ayrıca bir zamanlar bakteri veya ökaryotik organizmalara özgü olduğu düşünülen özelliklerin "kombinasyonlarını" sunmasıyla bilinir.
- Bakteriler gibi, arkeler de prokaryotik organizmalardır , yani genetik materyalin içinde bir zar (çekirdeği yoktur) ve membranöz sitoplazmik organel yoktur.
- Genelde bakterilere benzer büyüklükte mikroorganizmalardır, DNA'ları dairesel bir kromozom ve plazmitler olarak bilinen bazı daha küçük dairesel parçalar şeklindedir .
- Benzer topoizomeraz ve giraz enzimlerinin varlığını, her iki organizma grubunun kromozomal yapısı açısından "yakınlığın" "dolaylı" kanıtını temsil eden bakterilerle paylaşırlar.
- Bununla birlikte, arkea genleri birçok ökaryotik genle, özellikle de keşfi antibiyotiklerle yapılan çalışmalardan elde edilenlerle büyük homoloji göstermektedir.
- Ökaryotların ve arkelerin replikasyonu , transkripsiyonu ve çevirisi için makine , özellikle DNA polimeraz enzimi açısından çok benzerdir.
- Proteinleri kodlayan genlerinde intron yoktur (ancak diğerleri vardır), aksi takdirde ökaryotik genler. Dahası, arkeler, ökaryotlarda bulunan ve bakterilerde bulunmayan DNA'ları ile ilişkili histon benzeri proteinlere sahiptir.
- Hücre zarlarında izoprenil eter-lipidlerin mevcudiyetinin yanı sıra, asil-ester lipidleri ve bir yağ asidi sentetazının bulunmaması ile karakterize edilirler .
- RNA polimeraz enziminin alt birimlerinden biri bölünmüştür ve haberci RNA'ları, bakterilerde olduğu gibi, 5 'uçlarında "başlık" (İngiliz başlığından) içermez.
- Antibiyotiklere karşı çok spesifik bir hassasiyet aralığına sahiptirler ve bakteriler için tarif edilenlere çok benzer tip II kısıtlama enzimlerine sahiptirler.
- Bir diğer önemli özellik, arkelerin büyük bir kısmının hücre duvarına sahip olması , ancak bakterilerin aksine bu peptidoglikandan oluşmamasıdır.
Membran lipidlerinin özellikleri
Arkelerin zar lipidleri, bakteriler ve ökaryotik organizmalarda bulunanlardan önemli ölçüde farklıdır ve bu, çok önemli bir ayırt edici özellik olarak kabul edilmiştir.
Bu amfipatik moleküller arasındaki temel fark (hidrofilik bir polar uçlu ve bir hidrofobik apolar olan), arkea lipidlerindeki gliserol kısmı ile yağ asidi zincirleri arasındaki bağın, bir eter bağı aracılığıyla gerçekleşmesidir. bakteri ve ökaryotlar bir ester bağına karşılık gelir.
Diğer bir önemli fark, arkelerin metil grupları ile oldukça dallanmış izoprenil zincirlerinin varlığı ile karakterize edilen yağ asitlerine sahip lipidlere sahip olması, ökaryotların ve bakterilerin ise ağırlıklı olarak dallanmamış zincirli yağ asitlerine sahip olmasıdır.
Ökaryotların ve bakterilerin lipidleri, 1 ve 2 numaralı karbon atomlarına karşılık gelen pozisyonlarda yağ asidi zincirlerinin esterlendiği bir gliserol omurgası üzerinde "oluşturulur", ancak arkea gliserol eterlerinde asitler bulunur. 2. ve 3. pozisyonlarda yağlı.
Membran lipidleri ile ilgili bir başka fark, biyosentetik yollarıyla ilgilidir, çünkü bazı enzimler de arkelerde farklıdır.
Örneğin, bazı archaea türleri, hem skualen sentezi hem de gliseril-lipid izoprenoidlerin sentezi için öncüleri sağlamaktan sorumlu olan iki işlevli bir prenil transferaz enzimine sahiptir. Bakterilerde ve ökaryotlarda bu işlevler ayrı enzimler tarafından gerçekleştirilir.
Arkelerin sınıflandırılması
Archaea'nın ribozomal RNA'larının küçük alt birimlerinin dizilerinin verilerine göre, bu grup esas olarak, Crenarchaeota filumu ve yukarıda üyeleri olan Euryarchaeota filumu olarak bilinen iki "filuma" bölünmüştür. tümü, in vitro olarak yetiştirilen archaea.
Bununla birlikte, yakın zamanda açıklanan arkeaların birçoğu in vitro olarak kültürlenmemiştir ve laboratuvarlarda tutulan türlerden izole edilmiş dizilerle yalnızca uzaktan ilişkilidir.
Filum Crenarchaeota
Bu grup, esas olarak hipertermofilik ve termoasidofilik arkea türlerinden, yani aşırı termal ve pH koşullarına sahip, misafirperver ortamlarda yaşayan arkea cinslerinden oluşur.
Aşağıdaki beş taksonomik sırayı içeren Thermoprotei olarak bilinen tek bir taksonomik sınıftan oluşur: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales ve Thermoproteales.
Adı geçen sınıflara ait bazı cinslerin örnekleri, Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus ve Thermofilum cinsleri olabilir.
Filum Euryarchaeota
Bu grubun üyeleri, biraz daha geniş bir ekolojik aralığa sahiptir, içinde bazı hipertermofilik, metanojenik, halofilik ve hatta termofilik metanojenik türler, arkeaları denitrifiye etme, kükürt azaltma, demir oksitleme ve bazı organotroflar bulunabilir.
Euriarchaeotes için açıklanan taksonomik sınıflar sekizdir ve Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci ve Thermoplasmata olarak bilinir.
Bu gruba ait arkeaların çoğu, toprakta, çökeltilerde ve deniz sularında ve açıklanan aşırı ortamlarda bulunan geniş bir şekilde dağılmıştır.
Filum Thaumarchaeota
Bu filum nispeten yakın zamanda tanımlandı ve ona ait türlerin çok azı in vitro olarak yetiştirildi, bu yüzden bu organizmalar hakkında çok az şey biliniyor.
Son teknolojinin tüm üyeleri enerjilerini amonyağın oksidasyonundan alır ve küresel olarak tatlı su kütleleri, topraklar, tortular ve termal sularda dağıtılır.
Phyla Korarchaeota , Aigarchaeota ve Goarchaeota
Bu filum için önerilen türler henüz bir laboratuvarda izole edilmemiş olsa da, genomik sekansların analizine dayanan bu konuda uzman olan bazı araştırmacılar, yakın zamanda Archaea krallığında üç ek filumun varlığını belirlediler.
Genel olarak, bu filumların üyeleri birçok karasal ve deniz ekosisteminin yüzeyinde, ancak aynı zamanda kaplıcalarda ve derin deniz hidrotermal sistemlerinde bulunmuştur.
Beslenme
Kemotrofik organizmalara sahip çoğu arke türü, yani metabolik mekanizmalarını, özellikle de solunumla ilgili olan enerjiyi "hareket ettirmek" için ihtiyaç duydukları enerjiyi elde etmek için oldukça indirgenmiş inorganik bileşikler kullanma yeteneğine sahiptirler.
Enerji üretmek için substrat olarak kullandıkları inorganik moleküllerin "özgüllüğü", her bir özel türün geliştiği ortama bağlıdır.
Bitkiler, algler, briyofitler ve siyanobakteriler gibi diğer arkeler de fotosentez yapabilirler, yani güneş ışınlarının ışık enerjisini kullanır ve kullanılabilir kimyasal enerjiye dönüştürürler.
Bazı arkelerin bazı geviş getiren hayvanların (aralarında inek, koyun, keçi vb.) Midesinde (rumen) yaşadığı gösterilmiştir, bu nedenle bunlar tükettikleri için "karşılıklı arke" olarak sınıflandırılırlar. Bu hayvanların yediği ve bazı bileşenlerinin sindirimi ile işbirliği yaptığı lifin bir kısmı.
üreme
Bakteriler gibi, arkeler de üremeleri tamamen eşeysiz olan tek hücreli organizmalardır. In vitro olarak muhafaza edilen türlerden açıklanan ana mekanizmalar şunlardır:
- İki özdeş hücre oluşturmak için her bir kemerin ikiye bölündüğü ikili fisyon
- Hücrelerin yeni, genetik olarak özdeş hücreler oluşturabilen "fragmanlarını" veya "bölümlerini" döktüğü tomurcuklanma veya "fragmantasyon".
Yetişme ortamı
Archaea temel olarak "aşırı" ortamlarla, yani canlıların normal gelişimi için özellikle sıcaklık, pH, tuzluluk, anaerobioz (oksijensizlik) vb. Açısından ciddi kısıtlamalar getiren doğal yerler ile ilgilidir. ; benzersiz uyarlamalara sahip oldukları için çalışmaları son derece ilginç olmasının nedeni budur.
Bununla birlikte, kültürlenmemiş mikroorganizma türlerinin tanımlanmasına yönelik en son moleküler analiz teknikleri (izole edilmiş ve laboratuvarda in vitro olarak tutulmuş), toprak, bazı hayvanların rumenleri gibi günlük ortamlarda arkelerin varlığını tespit etmeyi mümkün kılmıştır. okyanus suları ve göller, diğerleri arasında.
Bununla birlikte, doğada tespit edilen arkelerin çoğu, bulundukları habitatlara göre sınıflandırılır, literatürde "hipertermofiller", "asidofiller" ve "aşırı termoasidofiller", "aşırı halofiller" terimleri aşinadır. ve "metanojenler".
Hipertermofilik arkelerin işgal ettiği ortamlar, çok yüksek sabit sıcaklıklarla karakterize edilen ortamlardır (çoğu canlı varlığın maruz kaldığı "normal" sıcaklıkların çok üzerinde).
Aşırı asidofillerin yaşadığı ortamlar ise pH'ın çok düşük olduğu ortamlardır ve bunlar aynı zamanda yüksek sıcaklıklarla da (aşırı termoasidofiller) ayırt edilebilirken, aşırı halofillerin ortamları tuz konsantrasyonunun çok yüksek olduğu ortamlardır. .
Metanojenik arkeler, diğer molekülleri metabolizmalarında elektron alıcısı olarak kullanabildikleri ve metabolik bir "atık" ürün olarak metan üretebildikleri ortamlarda oksijen veya anaerobiyozun yokluğunda yaşarlar.
Archaea türlerinin örnekleri
Bilinen çok sayıda arke türü vardır, ancak burada sadece birkaçından bahsedilecektir.
Ignicoccus hospitalis ve Nanoarchaeum equitans
I. hospitalis, Ignicoccus olarak bilinen crenachea cinsine aittir ve sülfür indirgemesi için bir elektron donörü olarak moleküler hidrojeni kullanan bir kemolito-ototrofik organizmadır. Bu tür, şimdiye kadar in vitro olarak tanımlanan tüm arkelerin en küçük genomuna sahiptir.
I. hospitalis, başka bir türe ait bir "parazit" veya "ortakyaşam" gibi davranır: Nanoarchaeum equitans. İkincisi in vitro olarak kültürlenmemiştir ve genomu, tarif edilen tüm kültürlenmemiş arkeaların en küçüğüdür.
Esas olarak deniz ortamlarında yaşar ve lipid, amino asit, nükleotid veya kofaktör biyosentezi için genlere sahip değildir, bu nedenle deneysel kanıtlar, bu molekülleri I. hospitalis ile etkileşimi sayesinde elde ettiğini göstermektedir.
Acidilobus saccharovorans
Bu, bir termoasidofilik anaerobik arke türüdür, yani fakir ortamlarda veya oksijenden tamamen yoksun, yüksek sıcaklıklar ve son derece düşük pH ile yaşar. İlk olarak Kamçatka'daki karasal kaplıca kütlelerinde bulundu.
Staphylothermus hellenicus
Bu ark, Crenarqueotas'ın kenarına, özellikle de Desulfurococcales düzenine aittir. Hipertermofilik heterotrofik bir arkedir (çok sıcak ortamlarda yaşar) ve enerji için kükürt gerektirir.
Referanslar
- Belfort, M. ve Weiner, A. (1997). Krallıklar arasında başka bir köprü: arkea ve ökaryotlarda birleşen tRNA. Cell, 89 (7), 1003-1006.
- Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… & Fuchs, G. (2010). Arkelerde ototrofik karbon fiksasyonu. Doğa İncelemeleri Mikrobiyoloji, 8 (6), 447.
- Brown, JR ve Doolittle, WF (1997). Archaea ve prokaryottan ökaryota geçiş. Microbiol. Mol. Biol Rev., 61 (4), 456-502.
- Chaban, B., Ng, SY ve Jarrell, KF (2006). Arkeal habitatları - aşırıdan sıradanlığa. Kanada mikrobiyoloji dergisi, 52 (2), 73-116.
- Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L. ve De Rosa, M. (1993). Archaea lipidlerinin benzersiz özellikleri. Sistematik ve Uygulamalı Mikrobiyoloji, 16 (4), 518-527.
- Junglas, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H. ve Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis ve Nanoarchaeum equitans: donma-ikame edilmiş hücrelerin seri bölümlerinden ve elektron kriyotomografi ile ince yapı, hücre-hücre etkileşimi ve 3D rekonstrüksiyon. Mikrobiyoloji Arşivleri, 190 (3), 395–408.
- Klenk, HP ve Göker, M. (2010). Archaea ve Bacteria'nın genom temelli bir sınıflandırmasına mı gidiyorsunuz? Sistematik ve uygulamalı mikrobiyoloji, 33 (4), 175-182.
- Offre, P., Spang, A. ve Schleper, C. (2013). Biyojeokimyasal döngülerde arkeler. Mikrobiyolojinin Yıllık İncelemesi, 67, 437-457.
- Winker, S. ve Woese, CR (1991). Küçük alt birim ribozomal RNA özellikleri açısından Archaea, Bacteria ve Eucarya alanlarının tanımı. Sistematik ve Uygulamalı Mikrobiyoloji, 14 (4), 305-310.
- Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN,… & Hooper, SD (2009). Filogeniye dayalı bir genomik ansiklopedi Bakteriler ve Arkealar. Doğa, 462 (7276), 1056.