EKZOSITOZ: SÜREÇ, TÜRLERI, IŞLEVLERI VE ÖRNEKLERI - BIYOLOJI - 2025

Ekzositozu malzeme, hücre zarı boyunca hücre sitoplazması dışarı atılır ve böylece bir prosestir. Plazma zarı ile kaynaşan ve içeriğini dış ortama bırakan, hücre içinde bulunan eksozom adı verilen veziküller yoluyla oluşur. Tersine süreç endositoz olarak adlandırılır.

Endositoz gibi ökaryotik hücrelere özgü bir süreçtir. Endositoz ve ekzositozun işlevlerinin, hücre zarının kendisini karakterize eden boyutu ve bileşimi muhafaza etmesi için dinamik ve kesin bir dengede olması gerekir.

LadyofHats yazı tipi

Ekzositoz, hücrede ilk olarak sindirim mekanizması tarafından sindirilemeyen ve endositik işlem sırasında giren maddeleri yok etmek için oluşur. Ayrıca farklı hücresel seviyelerde hormon salınımı için kullanılan bir mekanizmadır.

Ekzositoz ayrıca maddeleri hücreye giriş ve çıkış süreçlerinin birleştirilmesini içeren bir hücre bariyerinden geçirebilir.

Bir madde, bir kan damarı duvarının bir tarafından pinositoz süreciyle yakalanabilir, hücre içinde hareket ettirilebilir ve diğer tarafta ekzositoz yoluyla serbest bırakılabilir.

Ekzozom nedir?

Ekzozomlar, çoğu hücre türü tarafından salgılanan ve hücreler arası iletişimde önemli roller oynadığına inanılan, çeşitli kökenli küçük zar vezikülleridir. Ekzozomlar daha yeni tanımlanmış olsa da, bu veziküllere olan ilgi son yıllarda çarpıcı bir şekilde artmıştır.

Bu keşif, hücreler arası iletişimin modülasyonunda yer alan salgılanan zar veziküllerinin genel alanına yeni bir ilgi uyandırdı.

Ekzozomlar başlangıçta, istenmeyen moleküler bileşenlere veya "metabolik çöplere" sahip oldukları için hücre tarafından atılan materyallerle oldukça spesifik hücresel organeller olarak görülüyordu. Ayrıca atık maddeler taşıdıkları için hücre ölümünün bir sembolü olarak görülüyorlardı.

Ancak protein, lipid ve genetik materyal (mRNA ve mikroRNA dahil olmak üzere regülasyona dahil olan moleküller gibi) içerdikleri tespit edildikten sonra, hücreleri daha karmaşık bir şekilde etkileyebilecekleri sonucuna varıldı.

süreç

Endositozla aynı şekilde, hücresel salgılama süreci de aktif bir süreç oluşturduğu için ATP şeklinde enerji gerektirir. Golgi aygıtı, hücresel salgılanmaya yönelik malzemeleri paketleyen zar ondan parçalandığından, ekzositozda temel bir rol oynar.

Hücre içi nakil vezikülleri Golgi aparatından kaynaklanır, içerikleri sitoplazma boyunca, sitoplazmik mikrotübüller boyunca hücre zarına doğru hareket eder, ona kaynaşır ve içeriklerini hücre dışı sıvıya salar.

Endositoz ve ekzositoz, hücre içinde plazma zarının boyutlarının ve özelliklerinin korunmasına izin veren bir denge sağlar. Aksi takdirde, bir hücrenin zarı, kendisine eklenen boşaltım veziküllerinin zarının eklenmesiyle genişlerken boyutlarını değiştirecektir.

Bu şekilde, ekzositozda eklenen fazla membran, endositoz ile tekrar entegre edilir ve bu membran, endositik veziküller yoluyla Golgi aparatına geri döndürülür ve burada geri dönüştürülür.

Golgi aparatından kaynaklanmayan eksozomlar

Ekzositoz için hedeflenen tüm materyaller Golgi aparatının trans ağından gelmez. Bunun bir kısmı erken endozomlardan geliyor. Bunlar, endositoz işlemi sırasında oluşan vezikülleri almakta uzmanlaşmış hücresel organellerdir.

Bunların içinde, bir endozomla kaynaştırıldıktan sonra, içeriğin bir kısmı yeniden kullanılır ve endozomun kendisinde oluşan veziküller vasıtasıyla hücre zarına taşınır.

Öte yandan, presinaptik terminallerde nörotransmiterler, sinir iletişimini hızlandırmak için bağımsız veziküllerde salınır. İkincisi, genellikle aşağıda açıklanan yapısal ekzositoz veziküllerdir.

Türleri

Ekzositoz süreci kurucu veya aralıklı olabilir, ikincisi düzenlenmiş ekzositoz olarak da bilinir. Vesiküller, birincil endozomlar (aynı zamanda endositik vezikülleri de alan) gibi hücresel bölmelerden gelebilir veya doğrudan Golgi aparatının trans alanında üretilebilir.

Proteinlerin bir ekzositoz yoluna veya diğerine doğru tanınması, proteinler arasında paylaşılan sinyal bölgelerinin tespiti ile verilecektir.

Yapısal ekzositoz yolu

Bu tür bir ekzositoz, tüm hücrelerde ve sürekli olarak ortaya çıkar. Burada, birçok çözünür protein sürekli olarak hücrenin dışına atılır ve diğerleri, kendilerini plazma zarına dahil ederek, kendilerini hızlandırmak ve yenilenmelerine izin vermek için geri dönüştürülür, çünkü endositoz sırasında zar hızla içselleştirilir.

Bu ekzositoz yolu düzenlenmediğinden her zaman işlemdedir. Bağırsaktaki goblet hücrelerinde ve bağ dokusunun fibroblastlarında, örneğin, ekzositoz, sürekli olarak meydana gelen kurucudur. Goblet hücreleri sürekli olarak mukus salgılarken, fibroblastlar kollajen salgılar.

Dokularda polarize olan birçok hücrede, zar, fonksiyonel farklılaşmalarıyla ilgili bir dizi protein içeren iki farklı alana (apikal ve bazolateral alan) bölünmüştür.

Bu durumlarda proteinler, Golgi trans ağından yapıcı yolla farklı alanlara seçici olarak taşınır.

Bu, doğrudan bu polarize hücrelerin apikal veya bazolateral alanını hedefleyen en az iki tip kurucu salgı vezikül ile gerçekleştirilir.

Düzenlenmiş ekzositoz yolu

Bu işlem, Golgi aparatının trans alanı tarafından bir dizi protein veya glandüler ürünün seçildiği ve konsantre oldukları ve daha sonra hücre dışı matrise bırakıldıkları özel salgı veziküllerine gönderildiği sekresyon için özelleşmiş hücrelere özeldir. bazı hücre dışı uyarılar alır.

Salgı keseciklerinde hormon depolayan birçok endokrin hücresi, aralıklı bir süreç olan hücre dışından gelen bir sinyali tanıdıktan sonra ekzositozu başlatır.

Veziküllerin hücre zarına füzyonu, çeşitli hücre tiplerinde (nöronlardan endokrin hücrelere) yaygın bir süreçtir.

Düzenlenmiş ekzositoz sürecine dahil olan proteinler

Ekzositoz sürecine iki protein ailesi katılır:

• Vezikülün membrana sabitlenmesinden sorumlu olan ve veziküler taşınmaya özgüllük kazandıran Rab. Genellikle aktif haliyle GTP ile ilişkilendirilirler.
• Öte yandan, SNARE efektör proteinleri, zarlar arasında füzyonu mümkün kılar. Hücre içindeki kalsiyum (Ca2 +) konsantrasyonundaki artış, süreçte bir sinyal olarak işlev görür.

Rab proteini, hücre içi Ca2 + 'daki artışı tanır ve vezikülün zara bağlanmasını başlatır. Vezikülün kaynaşmış alanı açılır ve içeriğini hücre dışı boşluğa bırakır, vesikül ise hücre zarı ile birleşir.

Ekzositoz "öp ve kaç" mı?

Bu durumda, zar ile kaynaşmak üzere olan vezikül bunu tam olarak yapmaz, ancak bunu geçici olarak yaparak zarda küçük bir açıklık oluşturur. Bu, safra kesesinin iç kısmının hücrenin dışıyla temas ederek içeriğini serbest bırakmasıdır.

Gözenek hemen ardından kapanır ve safra kesesi sitoplazmik tarafta kalır. Bu süreç, hipokampal sinaps ile yakından bağlantılıdır.

Özellikleri

Hücreler, hücrelerde sentezlenen proteinler olarak büyük, lipofobik molekülleri taşımak ve serbest bırakmak için ekzositoz sürecini gerçekleştirir. Aynı zamanda hücre içi sindirimden sonra lizozomlarda kalan atığın atıldığı bir mekanizmadır.

Ekzositoz, depolanmış ve inaktif kalan proteinlerin (zimojenler) aktivasyonunda önemli bir aracıdır. Örneğin sindirim enzimleri üretilir ve depolanır, bu işlemle hücrelerden bağırsak lümenine salındıktan sonra aktive olurlar.

Ekzositoz ayrıca bir transsitoz süreci olarak da hareket edebilir. İkincisi, bazı maddelerin ve moleküllerin bir hücrenin sitoplazmasından geçerek hücre dışı bir bölgeden başka bir hücre dışı bölgeye geçmesine izin veren bir mekanizmadan oluşur.

Transsitoz veziküllerinin hareketi hücre hücre iskeletine bağlıdır. Aktin mikrofiberlerin motor rolü vardır, mikrotübüller vezikül tarafından izlenecek yönü gösterir.

Transsitoz, büyük moleküllerin bir epitelden zarar görmeden geçmesine izin verir. Bu süreçte bebekler anne antikorlarını süt yoluyla emerler. Bunlar bağırsak epitelinin apikal yüzeyinde emilir ve hücre dışı sıvıya salınır.

Hücreler arası haberciler olarak eksozomlar

Bağışıklık sisteminde, boşaltım veziküller veya eksozomlar, hücreler arası iletişimde önemli bir rol oynar. B lenfositleri gibi bazı hücrelerin, adaptif bağışıklık tepkisi için gerekli olan moleküller ile eksozomlar salgıladığı gösterilmiştir.

Bahsedilen eksozomlar ayrıca bağışıklık sisteminin spesifik T hücrelerine MHC-peptit kompleksleri sunar.

Dendritik hücreler benzer şekilde ekzozomları MHC peptit kompleksleri ile salgılar ve bu da antitümör immün tepkilerini indükler. Çeşitli çalışmalar, bu eksozomların bazı hücreler tarafından atıldığını ve diğerleri tarafından yakalandığını göstermiştir.

Bu şekilde, antijen sunan hücrelerin aralığını artıran antijenler veya peptit kompleksleri gibi önemli moleküler elementler eklenir veya elde edilir.

Benzer şekilde, bu bilgi alışverişi süreci, bağışıklık tepkilerinin veya hatta hedef hücrenin ölümüne yol açan negatif sinyallerin indüksiyonunun verimliliğini arttırır.

Tümör hücrelerini modüle eden ve onları apoptoza götüren bilgileri iletmek amacıyla insanlarda bir tür kanser tedavisi olarak eksozomların kullanılması için bazı girişimlerde bulunulmuştur.

Örnekler

Hücre içi sindirimi olan protozoa ve süngerler gibi organizmalarda besleyici maddeler fagositoz tarafından emilir ve sindirilemeyen kalıntılar eksositoz ile hücreden uzaklaştırılır. Bununla birlikte, diğer organizmalarda süreç daha karmaşık hale gelir.

Omurgalılarda ekzositoz

Memelilerde eritrosit oluşumu sırasında çekirdek diğer organellerle birlikte büzülür ve körelir. Bu daha sonra bir kesecik içine sarılır ve ekzositoz süreciyle hücreden atılır.

Bunun tersine, hormonları boşaltım veziküllerinde depolayan birçok endokrin hücre, aralıklı veya düzenlenmiş bir ekzositoz süreci olan hücre dışından gelen bir sinyali tanıdıktan sonra ekzositozu başlatır.

Ekzositoz, iltihaplanma gibi vücuttaki bazı tepki mekanizmalarında önemli rol oynar. Bu yanıt mekanizmasına esas olarak mast hücrelerinde bulunan histamin aracılık eder.

Histamin, ekzositoz yoluyla hücrenin dışına salındığında, kan damarlarının genişlemesine izin vererek onları daha geçirgen hale getirir. Ayrıca duyu sinirlerindeki hassasiyeti artırarak iltihap belirtilerine neden olur.

Nörotransmiter salınımında ekzositoz

Nörotransmiterler, sinaptik bağlantı boyunca hızla hareket ederek postsinaptik kısımdaki reseptörlere bağlanır. Nörotransmiterlerin depolanması ve serbest bırakılması, çok adımlı bir işlemle gerçekleştirilir.

En ilgili adımlardan biri, sinaptik veziküllerin presinaptik membranla birleşmesi ve içeriklerinin ekzositozla sinaptik yarığa salınmasıdır. Nöronal hücreler tarafından serotonin salınımı bu şekilde gerçekleşir.

Bu durumda mekanizma, kalsiyum kanallarının açılmasına neden olan hücresel depolarizasyonla tetiklenir ve hücreye girdiğinde, bu nörotransmiterin boşaltım veziküllerinden atılma mekanizmasını teşvik eder.

Diğer ökaryotlarda ekzositoz

Ekzositoz, zar proteinlerinin kendilerini hücre zarına yerleştirme yoludur.

Bitki hücrelerinde, hücre duvarlarının oluşumunda ekzositoz kullanılır. Bu işlem sayesinde Golgi aparatında sentezlenen bazı proteinler ve bazı karbonhidratlar, söz konusu yapının inşasında kullanılmak üzere zarın dışına doğru hareket ettirilir.

Hücre duvarı olmayan birçok protistte, hücre pompaları olarak işlev gören kasılma vakuolleri vardır.Hücre içindeki fazla suyu tanır ve hücre dışına atarak ozmotik bir düzenleme mekanizması sağlarlar. Kasılma vakuolünün işlevi, bir ekzositoz işlemi olarak gerçekleştirilir.

Bazı virüsler ekzositoz kullanır

Zarflı DNA virüsleri, salım mekanizması olarak ekzositoz kullanır. Viryonun konakçı hücrede çoğalması ve birleştirilmesinden sonra ve nükleoproteinin bir zarf zarı elde ettikten sonra, hücre çekirdeğini terk ederek endoplazmik retikuluma ve oradan çıkarma veziküllerine göç eder.

Bu salım mekanizması yoluyla, konakçı hücre, bu hücrelerden çıkmak için hücresel otolize neden olan diğer birçok bitki ve hayvan virüsünün aksine hasar görmeden kalır.

Referanslar

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Temel hücre biyolojisi. New York: Garland Bilimi. 2. Baskı
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Hücrenin moleküler biyolojisi. Garland Science, Taylor ve Francis Group.
3. Cooper, GM, Hausman, RE ve Wright, N. (2010). Hücre. (sayfa 397-402). Marban.
4. Devlin, TM (1992). Biyokimya Ders Kitabı: klinik korelasyonlarla. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD ve Reudelhuber, TL (2007). Proteinleri yoğun çekirdek salgı granüllerine göndermek: çözülmesi gereken hala çok şey var. Hücre biyolojisi Dergisi, 177 (2), 191-196.
6. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Zoolojinin Bütünleşik Prensipleri. New York: McGraw-Hill. 14 ^inci Baskı.
7. Madigan, MT, Martinko, JM ve Parker, J. (2004). Brock: Mikroorganizmaların Biyolojisi. Pearson Education.
8. Maravillas-Montero, JL ve Martínez-Cortés, I. (2017). Antijen sunan hücrelerin eksozomları ve bunların immün yanıtların düzenlenmesindeki rolü. Revista alergia México, 64 (4), 463-476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP ve García, PM (2017). Bitki ve Hayvan Histolojisi Atlası. Alembic: Deneysel Bilimler Didaktiği, (90), 76-77.
10. Silverthorn, DU (2008). İnsan Fizyolojisi / İnsan Fizyolojisi: Bütünleşik Bir Yaklaşım. Panamerican Medical Ed.
11. Stanier, RY (1996). Mikrobiyoloji. Tersine döndüm.
12. Stevens, CF ve Williams, JH (2000). Hipokampal sinapslarda "öp ve koş" ekzositoz. Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Ekzozomlar: salgılanan veziküller ve hücreler arası iletişim. F1000 biyoloji raporları, 3.