FERMANTASYON: TARIHÇE, SÜREÇ, TÜRLER, ÖRNEKLER - BIYOLOJI - 2024

Fermentasyon , bir ya da daha fazla organik bileşikler, daha basit bileşiklere bozulmuş olan kimyasal bir süreçtir oksijen (anaerobik) yokluğunda. ATP formunda enerji üretmek için birçok hücre türü tarafından gerçekleştirilir.

Günümüzde, oksijen yokken molekülleri "fermente edebilen" organizmalar, şarap, bira, peynir ve yoğurt yapmak için kullanılan etanol, laktik asit ve ticari olarak ilgili diğer ürünlerin üretiminde kullanıldığından endüstriyel düzeyde çok önemlidir. , vb.

Ekmek ve bira, mayaların alkollü fermentasyonundan elde edilen iki ürün (Resmi, PublicDomainImages, www.pixabay.com adresinde)

Fermantasyon kelimesi, "kaynatmak" anlamına gelen ve görünüş olarak sıcak bir sıvının kaynamasına çok benzeyen ilk fermente içeceklerde gözlenen köpürmeye işaret eden Latince fervere kelimesinden türemiştir.

Bugün Gay-Lussac'ın 1810'da önerdiği gibi, ATP biçiminde enerji üretmek için glikoz veya diğer organik besinlerin anaerobik parçalanmasına atıfta bulunmak için kullanılan genel terimdir.

Yeryüzünde ortaya çıkan ilk canlılar muhtemelen oksijensiz bir atmosferde yaşadıkları için, glikozun anaerobik parçalanması, muhtemelen canlılar arasında organik moleküllerden enerji elde etmenin en eski metabolik yoludur.

Fermantasyon tarihi

İnsanların fermantasyon fenomeni hakkındaki bilgisi belki de tarım kadar eskidir, çünkü binlerce yıldır insan ezilmiş tatlı üzüm suyunun efervesan şaraba dönüştürülmesini veya buğday hamurlarının ekmeğe dönüştürülmesini teşvik etmiştir. .

Ancak ilk toplumlar için bu "temel" elementlerin fermente gıdalara dönüşmesi, neyin sebep olduğu bilinmediği için bir tür "gizem" veya "mucizevi" olay olarak kabul edildi.

Bilimsel düşüncenin ilerlemesi ve ilk mikroskopların icadı, şüphesiz mikrobiyoloji alanında önemli bir emsal oluşturdu ve bununla birlikte fermentatif “gizem” in çözümüne olanak sağladı.

Lavoisier ve Gay-Lussac deneyleri

Antoine Lavoisier'in grafik portresi (Kaynak: H. Rousseau (grafik tasarımcı), E.Thomas (gravürcü) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

Fransız bir bilim adamı olan Lavoisier, 1700'lerin sonlarında, şekerleri alkol ve karbondioksite dönüştürme sürecinde (şarap üretiminde olduğu gibi), tüketilen substratların ağırlığının ürünlerinkiyle aynı olduğunu gösterdi. sentezlenen.

Daha sonra, 1810'da Gay-Lussac, bu iddiaları aşağıdaki kimyasal reaksiyonda özetledi:

C6H12O6 (glikoz) → 2CO2 (karbondioksit) + 2C2H6O (etanol)

Ancak uzun yıllar fermantasyon sırasında gözlenen bu kimyasal değişikliklerin, parçalanan maddenin yani ölü hücrelerin yaydığı moleküler titreşimlerin ürünü olduğu ileri sürüldü.

Daha basit bir deyişle: tüm araştırmacılar, fermantasyonun bazı organizmaların ölümünün ikincil bir etkisi olduğuna ve canlı için gerekli bir süreç olmadığına ikna oldular.

Eylemdeki mayalar

Louis Pasteur laboratuvarında. Wikimedia Commons aracılığıyla

Daha sonra, Louis Pasteur, 1857'de, mayalar gibi mikroorganizmalarla fermantasyonu ilişkilendirerek mikrobiyolojik kimyanın doğuşunu işaret etti ve bu terim, canlı hücrelerin varlığı fikrine bağlıydı ve gazların üretimi. ve bazı organik bileşikler.

Daha sonra 1920'de, oksijen yokluğunda, bazı memeli kas özlerinin glikozdan laktat oluşumunu katalize ettiği ve tahıl fermantasyonu sırasında üretilen birçok bileşiğin de kas hücreleri tarafından üretildiği keşfedildi.

Bu keşif sayesinde, fermantasyon, maya ve bakteriler için özel bir işlem olarak değil, bir glikoz kullanım şekli olarak genelleştirildi.

Daha sonraki birçok çalışma, fermantasyon fenomeni ile ilgili bilgileri önemli ölçüde geliştirdi, çünkü ilgili metabolik yollar ve enzimler, farklı endüstriyel amaçlar için kullanılmalarına izin veren açıklığa kavuşturuldu.

Genel fermantasyon süreci

Söylediğimiz gibi, fermantasyon, organik bir substratın anaerobik dönüşümünü (oksijensiz), oksijen müdahalesi olmadan enzimatik sistemler tarafından "aşağı akışta" metabolize edilemeyen daha basit organik bileşiklere dönüştürmeyi içeren kimyasal bir süreçtir.

Farklı enzimler tarafından gerçekleştirilir ve normalde insanların yüzyıllardır ticari amaçlarla kullandığı bir dizi ikincil ürün üreten küf, maya veya bakteri gibi mikroorganizmalarda gözlenir.

Fermantasyon sırasında meydana gelen kimyasal reaksiyonlarda, enzimler (farklı kimyasal reaksiyonları hızlandırabilen proteinler) substratlarını hidrolize eder ve onları parçalayarak veya "sindirerek" metabolik olarak daha basit moleküller ve daha özümlenebilir besinler üretirler.

Fermantasyonun, bazı hayvan hücrelerinde (örneğin kas hücreleri gibi) ve belirli koşullar altında bazı bitki hücrelerinde meydana gelebileceği için, mikroorganizmaların özel bir süreci olmadığını belirtmek gerekir.

Hangi substratlar fermente edilebilir?

Fermantasyonla ilgili bilimsel araştırmaların başında, bu işlem için gerekli moleküllerin karbonhidratlar olduğu düşünülüyordu.

Bununla birlikte, birçok organik asitin (amino asitler dahil), proteinlerin, yağların ve diğer bileşiklerin, onlar için bir besin ve enerji kaynağı olarak işlev görebildikleri için farklı mikroorganizma türleri için fermente edilebilir substratlar olduğu kısa sürede anlaşıldı.

Anaerobik metabolizmanın aerobik metabolizma ile aynı miktarda enerji vermediğini açıklığa kavuşturmak önemlidir, çünkü substratlar genel olarak tamamen oksitlenemez, bu nedenle onlardan olası tüm enerji çıkarılmaz.

Sonuç olarak, anaerobik mikroorganizmalar, benzer bir mikroorganizmanın aerobik koşullar altında (oksijen varlığında) çıkaracağı aynı enerjiyi çıkarmak için çok daha büyük miktarlarda substrat tüketme eğilimindedir.

Fermantasyon ne hakkında?

Harici bir elektron alıcısının olmaması veya hücresel solunum zincirindeki bazı kusurlar nedeniyle solunum gerçekleşemediğinde, fermantasyon, glikoz veya diğer karbon kaynaklarından enerji üretmek için kullanılan katabolik yoldur.

Örneğin glikoz durumunda, bunun kısmi oksidasyonu, piruvat, ATP ve NADH'nin üretildiği glikolitik yol yoluyla gerçekleştirilir (bu ürünler, enerji substratına göre değişir).

Aerobik koşullar altında, piruvat Krebs döngüsüne girdiğinde daha da oksitlenir ve bu döngünün ürünleri elektron taşıma zincirine girer. Bu işlemler sırasında NAD + da yeniden üretilir ve bu da glikolitik yolun devamlılığının korunmasına izin verir.

Oksijen olmadığında, yani anaerobiyozda, oksidatif reaksiyonlardan (veya ortaya çıkan diğer organik bileşiklerden) türetilen piruvat bir azalmaya uğrar. Bu azalma, fermantasyon süreci için temel bir olay olan NAD + 'nın rejenerasyonuna izin verir.

Piruvatın (veya başka oksidatif ürünün) indirgenmesi, hücre dışı ortama salgılanan alkoller, gazlar veya organik asitler olabilen atık ürünlerin sentezinin başlangıcını işaret eder.

Ne kadar enerji üretilir?

Aerobik koşullar altında bir mol glikozun karbondioksite (CO2) ve suya tam oksidasyonu 38 mol ATP üretirken, fermantasyon, tüketilen her mol glikoz için 1 ila 3 mol ATP üretir.

Fermantasyon türleri

Birçok kez yalnızca sürecin son ürünleri tarafından değil, aynı zamanda "yakıt" olarak kullanılan enerjik substratlar tarafından da tanımlanan farklı fermantasyon türleri vardır. Bunların çoğu özellikle endüstriyel bağlamda tanımlanacaktır.

Okuyucuya bir not olarak, bu konuyu anlamak için, özellikle karbonhidrat katabolizması (glikoliz), Krebs döngüsü ve elektron taşıma zinciri (solunum) ile ilgili olarak, enerji metabolizmasının bazı yönlerini gözden geçirmek muhtemelen iyi bir fikir olabilir. daha fazla derinlik.

5 tür fermantasyondan bahsedilebilir:

- Alkollü fermantasyon

- Laktik veya laktik asit fermantasyonu

- Propiyonik fermantasyon

- Butirik fermantasyon

- Karışık asit fermantasyonu

Alkollü fermantasyon

Bu tür bir fermantasyona atıfta bulunulduğunda, genellikle bir alkol türü olan (örneğin şarap ve bira gibi alkollü içecekler) olan etanol (CH3CH2OH veya C2H6O) üretimi ile ilgili olduğu anlaşılır. .

Endüstriyel açıdan bakıldığında, insanların alkollü içecekleri elde etmek için istismar ettiği ana mikroorganizma, Saccharomyces cerevisiae türüne ait maya benzeri mantardır.

Alkollü fermantasyon (Kaynak: Orijinal versiyonun yazarı Kullanıcı: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0), Wikimedia Commons aracılığıyla)

Mayalar aslında fakültatif anaeroblar olarak büyüyebilen aerobik organizmalardır, yani şartlar gerektiriyorsa metabolizmalarını değiştirirler ve yaşamak için oksijen yokluğuna uyum sağlarlar.

Önceki bölümde tartıştığımız gibi, anaerobik koşullarda enerji performansı aerobik koşullardan çok daha düşüktür, bu nedenle büyüme daha yavaştır.

Alkollü fermantasyon, piruvatın etanole dönüştürülmesini içerir ve bu iki aşamalı bir süreçte gerçekleşir: önce piruvatın asetaldehite ve ardından asetaldehitten etanole dönüşümü.

Piruvattan asetaldehite dönüştürme reaksiyonu olan ilk reaksiyon, her piruvat molekülü için bir molekül CO2 salındığı ve tiamin pirofosfat veya TPP olarak bilinen bir kofaktöre ihtiyaç duyan enzim piruvat dekarboksilaz tarafından katalize edildiği bir dekarboksilasyondur.

Bu şekilde üretilen asetaldehit, her asetaldehit molekülü için bir kofaktör olarak bir NADH2 molekülünü kullanan, etanol ve NAD + salgılayan alkol dehidrojenaz enzimi aracılığıyla etanole indirgenir.

NAD +, glikolitik yolun adımlarından birinde gliseraldehit 3-fosfatın indirgenmesi için yeniden kullanılabilir ve ATP sentezinin devam etmesine izin verir.

Endüstriyel düzeyde, farklı S. cerevisiae türleri, bazıları şarap, bira, ekmek, vb. Üretimi için “uzmanlaştığı” için farklı amaçlar için kullanılmaktadır, bu nedenle bazı belirgin metabolik farklılıklar gösterebilirler.

Laktik veya laktik asit fermantasyonu

Bu tür bir fermentasyon ikiye ayrılabilir: homofermentatif ve heterofermentatif. Birincisi, glikolitik piruvatın indirgenmesinin tek fermentatif ürünü olarak laktik asit üretimi ile ilgilidir ve ikincisi, laktik asit ve etanol üretimini içerir.

- Homolaktik fermantasyon

Glikolitik yolla üretilen piruvat, bir laktik asit dehidrojenazın enzimatik etkisi sayesinde doğrudan laktik aside dönüştürülür. Bu reaksiyonda, alkolik fermantasyonun ikinci reaksiyonunda olduğu gibi, glikolizde gliseraldehit 3-fosfatı oksitlemek için bir NAD + molekülü yeniden oluşturulur.

Tüketilen her bir glikoz molekülü için, iki piruvat molekülü üretilir, bu nedenle laktik fermantasyonun sonucu, glikoz molekülü başına iki laktik asit molekülüne (ve iki NAD + molekülüne) karşılık gelir.

Bu tür fermantasyon, laktik asit bakterileri adı verilen belirli bakteri türlerinde çok yaygındır ve var olan en basit fermantasyon türüdür.

Laktik asit, bazı kas hücreleri tarafından da üretilebilir, çünkü piruvat, laktat dehidrojenazın (NADH2 kullanan) etkisiyle laktik aside dönüştürülür.

- Heterolaktik fermantasyon

Bu tür fermentasyonda glikolizden türetilen iki piruvat molekülü laktik asidi sentezlemek için kullanılmaz. Bunun yerine, her glikoz molekülü için, bir piruvat laktik aside dönüşür ve diğeri etanol veya asetik asit ve CO2'ye dönüşür.

Glikozu bu şekilde metabolize eden bakteriler, heterofermentatif laktik asit bakterileri olarak bilinir.

Glikolitik yol boyunca piruvat üretmezler, bunun yerine gliseraldehit 3-fosfat üretmek için pentoz fosfat yolunun bir kısmını kullanırlar ve bu daha sonra glikolitik enzimler tarafından piruvata metabolize edilir.

Kısaca, bu bakteriler, gliseraldehit 3-fosfat (GAP) ve asetil fosfat üreten, TPP'ye bağlı bir pentoz fosfat ketoaz enzimi kullanarak ksilüloz 5-fosfatı (glikozdan sentezlenmiş) gliseraldehit 3-fosfat ve asetil fosfata "keser".

GAP glikolitik yola girer ve piruvata dönüştürülür, bu daha sonra bir laktat dehidrojenaz enzimi sayesinde laktik aside dönüştürülür, asetil fosfat ise asetik asit veya etanole indirgenebilir.

Laktik asit bakterileri, aralarında yoğurdun öne çıktığı farklı fermente süt türevleri üretmek için kullanıldıkları için insanlar için çok önemlidir.

Ayrıca fermente lahana veya "lahana turşusu", turşu ve fermente zeytin gibi diğer fermente gıdalardan da sorumludurlar.

- Propiyonik fermantasyon

Bu, propiyonik asit (CH3-CH2-COOH) üretebilen ve otçul hayvanların rumeninde yaşayan propionibakteriler tarafından gerçekleştirilir.

Bakterilerin piruvat üretmek için glikozu glikolitik olarak kullandığı bir tür fermantasyondur. Bu piruvat, oksaloasetata karboksilatlanır ve daha sonra Krebs döngüsünün ters reaksiyonları kullanılarak iki aşamada süksinat haline indirgenir.

Süksinat daha sonra süksinil-CoA'ya ve bu da süksinil-CoA'nın molekül içi bir yeniden düzenlenmesini katalize eden metil malonil mutaz enzimi tarafından metil malonil-CoA'ya dönüştürülür. Metil malonil-CoA daha sonra propiyonil-CoA verecek şekilde dekarboksilatlanır.

Bu propiyonil-CoA, bir CoA-transferaz ile katalize edilen bir CoA-süksinat transfer reaksiyonu yoluyla propiyonik asit verir. Propiyonik asit ona özel bir tat verdiğinden, laktik asit bakterileri ve propiyonibakteriler İsviçre peyniri üretmek için kullanılır.

- Butirik fermantasyon

Butirik fermantasyon. Kaynak: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Zorunlu anaerob olan ve genellikle Clostridium cinsine ait spor oluşturan bakteriler tarafından gerçekleştirilir. Türlere bağlı olarak, bu bakteriler butanol, asetik asit, etanol, izopropanol ve aseton da üretebilir (karbondioksit her zaman bir üründür).

Bu bakteriler glikolitik yoldan glikozu parçalar ve asetil-CoA oluşturmak için dekarboksilatlanan piruvat üretir.

Bazı bakterilerde, iki asetil-CoA molekülü bir tiyolaz enzimi tarafından yoğunlaştırılarak asetoasetil-CoA üretilir ve bir CoA salınır. Asetoasetil-CoA, P-hidroksibütiril-CoA oluşturmak için β-hidroksibütiril-CoA dehidrojenaz enzimi tarafından dehidrojenize edilir.

Bu son ürün, krotonaz enziminin etkisiyle Crotonil-CoA'ya yol açar. Crotonyl-CoA, butiril-CoA üreten, FADH2 ile bağlantılı bir butiril-CoA dehidrojenaz tarafından tekrar indirgenir.

Son olarak, butiril-CoA, CoA kısmı çıkarılarak ve bir su molekülü eklenerek butirik aside dönüştürülür. Alkalin (yüksek pH) koşullar altında, bazı bakteriler butirik asidi n-butanole dönüştürebilir.

- Karışık asit fermantasyonu

Oksijen ile veya oksijen olmadan büyüyebilen Enterobacteriaceae olarak bilinen bakterilerde yaygındır. Fermantasyon sonucunda farklı organik asitler ve nötr bileşikler üretildiği için "karışık asit" olarak adlandırılır.

Karışık asit fermantasyonunun özet şeması (Kaynak: Orijinal yükleyici, Fransız Wikipedia'da NicolasGrandjean'dı. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/), Wikimedia Commons aracılığıyla)

Türe bağlı olarak formik asit, asetik asit, süksinik asit, laktik asit, etanol, CO2, butandiol vb. Üretilebilir.

Anaerobik koşullar altında bazı bakteriler, formik asit-piruvat liyaz enziminin etkisiyle piruvattan formik asit ve asetil-CoA oluşturabildiğinden, genellikle formik asit fermantasyonu olarak da bilinir.

Fermantasyonun olduğu süreçlere örnekler

Fermantasyon işlemlerinin ve bunların ürünlerinin birçok örneği vardır. Bu örneklerden bazıları şunları içerebilir:

Bir fermantasyon ürünü olan yoğurt (Görüntü, Imo Flow, www.pixabay.com)

- Laktik asit bakterilerinin laktik fermantasyonu ile üretilen salam (fermente et)

- Yine laktik asit bakterileri tarafından üretilen yoğurt (fermente süt)

- Laktik asit bakterileri ve propiyonibakteriler tarafından laktik ve propiyonik fermantasyon yoluyla üretilen peynir (fermente süt)

Peynir, laktik asit bakterileri ve propiyonibakterilerin fermantasyonunun ürünü (Lipefontes0 tarafından www.pixabay.com'da görüntülenmiştir)

- Mayalar tarafından alkollü fermantasyon yoluyla üretilen ekmek (buğday hamurundan glüten fermantasyonu)

- Alkollü fermantasyon yoluyla mayalar tarafından üretilen şarap ve bira (üzüm suyundaki şekerlerin ve tahıllardaki şekerlerin fermantasyonu)

- Laktik asit bakterileri ve mayalar tarafından laktik ve alkollü fermantasyonla üretilen kahve ve kakao (meyvenin müsilajında ​​bulunan şekerlerin fermantasyonu).

Referanslar

1. Ciani, M., Comitini, F. ve Mannazzu, I. (2013). Fermantasyon.
2. Junker, B. (2000). Fermantasyon. Kirk-Othmer Kimyasal Teknoloji Ansiklopedisi.
3. Fruton, J. (2006). Fermantasyon: hayati veya kimyasal süreç? Brill.
4. Doelle, HW (1975). Fermantasyon. Bakteriyel metabolizma, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL ve Cox, MM (2008). Lehninger biyokimyanın ilkeleri. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Mikrobiyoloji ve biyokimyanın başlangıcı: maya araştırmalarının katkısı. Mikrobiyoloji, 149 (3), 557-567.