GLISERALDEHIT 3-FOSFAT (G3P): YAPI, FONKSIYONLAR - BIYOLOJI - 2024

Gliseraldehid-3-fosfat (GAP) glikoliz bir metabolitidir (ad Yunan gelir; glicos = tatlı ya da şeker, liziz = kopma), piruvat iki molekül içine dönüştürür glukoz molekülü bir metabolik yol olan adenozin trifosfat (ATP) formunda enerji üretir.

Hücrelerde, gliseraldehit 3-fosfat, glikolizi, glukoneogenez ve pentoz fosfat yolu ile birleştirir. Fotosentetik organizmalarda, şekerlerin biyosentezi için karbondioksitin fiksasyonundan gelen gliseraldehit 3-fosfat kullanılır. Karaciğerde fruktoz metabolizması, glikolize dahil edilen GAP'ı üretir.

Kaynak: Benjah-bmm27

yapı

Gliseraldehit 3-fosfat, üç karbonlu fosforile bir şekerdir. Deneysel formülü C ₃ H ₇ O ₆ S. aldehit grubu (-CHO), karbon 1 (C-1), hidroksimetilen grubu (CHOH) C-2 olduğu (Cı-2) ve hidroksimetil grubu ( CH ₂ OH) C-3 (C3) 'dir. İkincisi, fosfat grubu (fosfoester bağı) ile bir bağ oluşturur.

Şiral C-2'deki gliseraldehit 3-fosfatın konfigürasyonu D'dir. Geleneksel olarak, kiral karbona göre, Fischer projeksiyonunda aldehit grubu yukarı doğru, hidroksimetilfosfat grubu aşağı doğru, hidroksil grubu sağa ve soldaki hidrojen atomu.

karakteristikleri

Gliseraldehit 3-fosfatın moleküler kütlesi 170.06 g / mol'dür. Herhangi bir reaksiyon için standart Gibbs serbest enerji değişimi (ΔGº), ürünlerin serbest enerjisindeki değişimi toplayarak ve reaktanların serbest enerjisindeki değişimin toplamını çıkararak hesaplanmalıdır.

Bu şekilde, -1.285 KJ × mol ^-1 olan gliseraldehit 3-fosfat oluşumunun serbest enerji değişimi (ΔGº) belirlenir . Geleneksel olarak, 25ºC ve 1 atm standart durumunda, saf elementlerin serbest enerjisi sıfırdır.

Özellikleri

Glikoliz ve glukoneogenez

Glikoliz tüm hücrelerde mevcuttur. İki aşamaya ayrılır: 1) enerji yatırımı ve gliseraldehit 3-fosfat (GAP) gibi yüksek fosfat grubu transfer potansiyeline sahip metabolitlerin sentezi aşaması; 2) Fosfat grubu transfer potansiyeli yüksek moleküllerden ATP sentezi aşaması.

Gliseraldehit 3-fosfat ve dihidroksiaseton fosfat, aldolaz enzimi tarafından katalize edilen bir reaksiyon olan fruktoz 1,6-bifosfattan oluşturulur. Gliseraldehit 3-fosfat, GAP dehidrojenaz enzimi tarafından katalize edilen bir reaksiyonla 1,3-bifosfogliserata (1,3BPG) dönüştürülür.

GAP dehidrojenaz, aldehitin karbon atomunun oksidasyonunu katalize eder ve bir fosfat grubunu transfer eder. Böylece, asil grubu ve fosfor atomunun nükleofilik saldırı reaksiyonuna eğilimli olduğu bir karışık anhidrit (1,3BPG) oluşur.

Daha sonra, 3-fosfogliserat kinaz tarafından katalize edilen bir reaksiyonda 1,3BPG, fosfat grubunu karbon 1'den ADP'ye aktararak ATP'yi oluşturur.

Aldolaz, GAP dehidrojenaz ve 3-fosfogliserat kinaz tarafından katalize edilen reaksiyonlar dengede olduğundan (ΔGº ~ 0), tersine çevrilebilirler, dolayısıyla glukoneojenez yolunun (veya yeni glikoz sentezinin bir parçası olurlar) ).

Pentoz fosfat yolu ve Calvin döngüsü

Pentoz fosfat yolunda, gliseraldehit 3-fosfat (GAP) ve fruktoz 6-fosfat (F6P), pentozlardan, ksilüloz 5-fosfat ve ribozdan kesme reaksiyonları ve CC bağlarının oluşumu ile oluşturulur 5 -fosfat.

Gliseraldehit 3-fosfat, glukoneogenez yolunu izleyebilir ve pentoz fosfat yolunu sürdüren glikoz 6-fosfat oluşturabilir. Glikoz tamamen altı CO üretmek için oksitlenebilir ₂ moleküller pentoz fosfat yolu oksidatif adımında.

Calvin döngüsünde, CO ₂ ribuloz bifosfat karboksilaz ile katalize edilen bir reaksiyonda, 3-fosfogliserattan olarak sabitlenir. 3-fosfogliserat daha sonra GAP dehidrojenaz adı verilen bir enzimin etkisiyle NADH tarafından indirgenir.

Bitkilerde nişasta veya selülozun biyosentezi için kullanılan glikoz gibi bir heksozun biyosentezi için 2 GAP molekülüne ihtiyaç vardır.

Fruktoz metabolizması

Fruktokinaz enzimi, fruktoz 1-fosfat oluşturan C-1'de ATP tarafından fruktozun fosforilasyonunu katalize eder. Kasta bulunan Aldolaz A, substrat olarak fruktoz 1,6-bifosfata özgüdür. Aldolaz B, karaciğerde bulunur ve substrat olarak fruktoz 1-fosfata özgüdür.

Aldolaz B, fruktoz 1-fosfatın aldol parçalanmasını katalize eder ve dihidroksiaseton fosfat ve gliseraldehit üretir. Gliseraldehit kinaz, gliseraldehitin ATP tarafından fosforilasyonunu katalize ederek bir glikolitik ara ürün, gliseraldehit 3-fosfat (GAP) oluşturur.

Farklı bir şekilde, gliseraldehit, bir elektron verici substrat olarak NADH kullanan bir alkol dehidrojenaz tarafından gliserole dönüştürülür. Gliserol kinaz daha sonra ATP yoluyla gliserolü fosforile ederek gliserol fosfat oluşturur. İkinci metabolit, dihidroksiaseton fosfat (DHAP) ve NADH oluşturarak yeniden oksitlenir.

DHAP, trioz fosfat izomeraz enzimi tarafından GAP'a dönüştürülür. Bu şekilde fruktoz, glikoliz metabolitlerine dönüştürülür. Bununla birlikte, intravenöz olarak verilen fruktoz, hücre içi fosfat ve ATP'nin şiddetli tükenmesinden oluşan ciddi hasara neden olabilir. Laktik asidoz bile meydana gelir.

Fruktoz hasarı, normalde glikoz katabolizmasının sahip olduğu ayar noktalarına sahip olmamasından kaynaklanmaktadır. Fruktoz önce kaslara insülinden bağımsız olan GLUT5 aracılığıyla girer.

İkinci olarak, fruktoz doğrudan GAP'a dönüştürülür ve böylece glikolizin başlangıcında enzim fosfofrukt kinazın (PFK) düzenlenmesini atlar.

Entner-Doudoroff aracılığıyla

Glikoliz, glikoz katabolizmasının evrensel yoludur. Bununla birlikte, bazı bakteriler alternatif olarak Entner-Doudoroff yolunu kullanır. Bu yol, glikozun bu yolun iki son ürünü olan GAP ve piruvata dönüştürüldüğü enzimler tarafından katalize edilen altı adımı içerir.

GAP ve piruvat, alkollü fermantasyon reaksiyonları ile etanole dönüştürülür.

Referanslar

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biyokimya. Kısa bir kurs. WH Freeman, New York.
2. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biyokimya. WW Norton, New York.
3. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehninger biyokimya ilkeleri. WH Freeman, New York.
4. Salway JG 2004. Bir bakışta metabolizma. Blackwell, Malden.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Biyokimyanın temelleri: moleküler düzeyde yaşam. Wiley, Hoboken.