GLISEROL 3-FOSFAT: YAPI, ÖZELLIKLER, FONKSIYONLAR - BIYOLOJI - 2025

Gliserol 3-fosfat metabolizması ve biyomembranlar bölümünde çok sayıda işlevlere sahip olan, bir fosfat grubu bir ester bağına sahip olan bir gliserin molekülüdür. Bu molekül, glukoneogenez, triasilgliserol biyosentezi ve diaçilgliserol (DAG) gibi ikinci haberci biyosentezi için bir metabolit görevi görür.

Gliserol 3-fosfatın diğer işlevleri, kardiyolipin, plazmalojenler ve alkilasilgliserofosfolipidler gibi gliserofosfolipidlerin biyosentezidir. Ayrıca, NAD ⁺ 'nın sitozolde yenilenmesine izin veren bir mekiğe katılır .

Kaynak: Mzaki

Yapısı ve özellikleri

Gliserol 3-fosfat ampirik formülü C ₃ H _9. O ₆ P ve üç karbon atomuna sahiptir. Karbon atomları 1 ve 3 (C-1 ve C-3) hidroksimetil grupları (-CH2OH) oluştururken, karbon atomu 2 (C-2) bir hidroksimetilen grubu (-CHOH) oluşturur. C-3'ün hidroksimetil grubunun oksijen atomu, bir fosfat grubu ile bir ester bağı oluşturur.

1,2,3-propanetriol, 1- (dihidrojen fosfat) ve 2,3-dihidroksipropil dihidrojen fosfat, 3-fosfogliserol gibi gliserol 3-fosfat için eşanlamlılar vardır. Moleküler ağırlığı 172.07 g / mol'dür.

Gliserol 3-fosfatın fosfat grubunun hidrolizinden standart Gibbs serbest enerji değişimi (ΔGº) -9.2 KJ / mol'dür.

Bu metabolit, bir glikoliz ara ürününe dönüştürülür. Hücresel enerji yükü yüksek olduğunda, glikolizden geçen akış azalır ve dihidroksiaseton fosfat (DHAP), biyosentetik yollar için bir başlangıç ​​malzemesi olarak hizmet eder.

Özellikleri

Glukoneogenez ve pentoz fosfat yolu

Gliserol, anabolik yollar için bir metabolit görevi görür. Bunun için, dihidroksiaseton-fosfat ara maddesini (DHAP) oluşturmak için gliserol kinaz ve gliserol fosfat dehidrojenaz enzimlerini gerektiren iki aşamada bir glikolitik ara maddeye dönüştürülmelidir.

Enzim gliserol kinaz, bir fosfat grubunun ATP'den (adenozin trifosfat) gliserole transferini katalize ederek gliserol 3-fosfat ve ADP (adenozin difosfat) oluşturur. Daha sonra, gliserol 3-fosfat dehidrojenaz, gliserol 3-fosfatın C-2'sinin iki elektron kaybederek oksitlendiği bir oksidasyon-indirgeme reaksiyonunu katalize eder.

Gliserol 3-fosfattan (indirgenmiş) elektronlar NAD ^{+ 'ya} (oksitlenmiş) aktarılır , DHAP (oksitlenmiş) ve NADH (indirgenmiş) oluşturur. DHAP, glikojen ve nükleotid biyosentezi gibi anabolik yollar için karbon iskeletleri sağlayan bir ara glikoliz metabolitidir.

Glukoneojenez tarafından oluşturulan glukoz 6-fosfat, glikojen biyosentezine veya pentoz fosfat yoluna ilerleyebilir. Karaciğerde glikojen biyosentezi sırasında glikoz 6-fosfat, glikoz 1-fosfata dönüştürülür. Pentoz fosfat yolu sırasında, glikoz 6-fosfat riboz 5-fosfata dönüştürülür.

Triaçilgliserol biyosentezi

Triaçilgliseroller, gliserole kovalent olarak bağlanmış yağ asidi esterlerine sahip nötr (yüksüz) lipidlerdir. Triasilgliseroller, yağlı açil-CoA esterleri ve gliserol 3-fosfat veya DHAP'tan sentezlenir.

Gliseroneogenez, glukoneogenez enzimleri kullanılarak oksaloasetattan gliserolün yeni biyosentezidir. Piruvat karboksilaz, piruvatı oksaloasetata dönüştürür ve fosfoenolpiruvat karboksilinaz (PEPCK), oksaloasetatı bir glikolitik ara ürün olan fosfoenolpiruvata dönüştürür.

Fosfoenolpiruvat, gliserol 3-fosfat dehidrojenaz ve fosfat grubunu hidrolize eden bir fosfataz tarafından gliserole dönüştürülen DHAP'nin biyosentezine doğru glikoneogenez yoluna devam eder. Bu şekilde oluşan gliserol, triasilgliserollerin biyosentezi için kullanılır.

Açlık dönemlerinde, karaciğere giren yağ asitlerinin% 30'u triasilgliserollere yeniden esterlenir ve çok düşük yoğunluklu lipoproteinler (VLDL) olarak ihraç edilir.

Adipositler, glukoneogenez yapmasalar da, triaçilgliserol biyosentezi için gerekli gliserolgeneze katılan enzim fosfoenolpiruvat karboksilinaza (PEPCK) sahiptirler.

Yaygın gliserofosfolipidler

Gliserofosfolipitler, fosfatın polar baş olduğu gliserol 3-fosfat triesterleridir. C-1 ve C-2, palmitat veya sterat gibi doymuş yağ asitleri ve oleat gibi tekli doymamış bir yağ asidi ile ester bağları oluşturur. Bu açıklama, en basit gliserofosfolipid olan fosfatidata karşılık gelir.

Ökaryotik hücre zarlarında fosfatidat, fosfatidilkolin, fosfatidilserin, fosfatidiletanolamin ve fosfatidilinositol olan en yaygın gliserofosfolipidler için bir öncü görevi görür.

Hücre zarlarında lipidlerin dağılımı (gliserofosfolipidler, sfingofosfolipidler, sfingoglikolipidler, kolesterol) tekdüze değildir. Örneğin, eritrosit zarının iç tek tabakası gliserofosfolipidler açısından zenginken, dış tek tabaka sfingolipidler açısından zengindir.

Gliserofosfolipidler, hücre sinyallemesine katıldığı için önemlidir. C-3 fosfatidilinositol-4,5-bifosfat (PPI2) seviyesinde ester bağını kıran fosfolipaz C gibi fosfolipaz enzimlerinin etkisiyle, sinyal molekülleri inositol 1,4,5-trifosfat ve diaçilgliserol (DAG).

Genellikle yılan zehirleri, gliserofosfolipitleri parçalayan fosfolipaz A2 enzimleri içerir. Bu, zarları yırtarak doku hasarına neden olur. Açığa çıkan yağ asitleri deterjan görevi görür.

Daha az yaygın gliserofosfolipidler

Ökaryotik hücrelerin zarları, kardiyolipin, plazmalojenler ve alkilasilgliserofosfolipidler gibi diğer fosfolipidleri içerir.

Kardiyolipin, ilk olarak kalp dokusundan izole edilen bir fosfolipiddir. Biyosentezi, iki fosfatidilgliserol molekülü gerektirir. Plazmalojenler, bir vinil eter bağıyla gliserol C-1'e bağlı hidrokarbon zincirleri içerir. Memelilerde gliserofosfolipitlerin% 20'si plazmalojendir.

Alkilasilgliserofosfolipidlerde, bir alkil ikame edicisi, gliserolün C-1'ine eter bağıyla bağlanır. Bu gliserofosfolipitler, plazmalojenlerden daha az miktarda bulunur.

NAD rejenerasyonu

Uçan böceklerin iskelet kası, beyni ve kası, gliserol 3-fosfat mekiğini kullanır. Gliserol 3-fosfat esas olarak iki izoenzimden oluşur: gliserol 3-fosfat dehidrojenaz ve bir flavoprotein dehidrojenaz.

Gliserol 3-fosfat dehidrojenaz, sitosolik NADH'nin oksidasyonunu katalize eder. Bu NADH, gliseraldehit 3-fosfat dehidrojenaz (GAPDH) ile katalize edilen aşamada glikolizde üretilir. Gliserol 3-fosfat dehidrojenaz, iki elektronun NADH'den (indirgenmiş) dihidroksiaseton fosfat substratına (oksitlenmiş) transferini katalize eder.

Gliserol 3-fosfat dehidrojenazın katalizinin ürünleri NAD ⁺ (oksitlenmiş) ve gliserol 3-fosfattır (indirgenmiş). İkincisi, mitokondrinin iç zarında bulunan bir flavoprotein dehidrojenaz tarafından oksitlenir. Bu şekilde DHAP geri dönüştürülür.

Flavoprotein dehidrojenaz, elektronları elektron taşıma zincirine bırakır. Bu nedenle, sitosoldeki NADH, elektron taşıma zincirinde oksidatif fosforilasyon ile 1.5 ATP molekülünün biyosentezi için kullanılır. Sitozolde NAD ⁺ rejenerasyonu glikozun devam etmesine izin verir. GAPDH, substrat olarak NAD ⁺ kullanır .

Referanslar

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biyokimya: kısa bir kurs. WH Freeman, New York.
2. Lodish, H., Berk, A., Zipurski, SL, Matsudaria, P., Baltimore, D., Darnell, J. 2003. Hücresel ve moleküler biyoloji. Editoryal Médica Panamericana, Buenos Aires.
3. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biyokimya. WW Norton, New York.
4. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehninger biyokimya ilkeleri. WH Freeman, New York.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Biyokimyanın temelleri: moleküler düzeyde yaşam. Wiley, Hoboken.