GLIKOLIPIDLER: SINIFLANDIRMA, YAPI VE IŞLEVLER - BIYOLOJI - 2025

Glikolipidler onların polar baş gruplarında membran lipidleri karbonhidrat vardır. Sadece hücre zarlarının dış tek tabakasında bulunduklarından, özellikle plazma zarında bol miktarda bulunduklarından, zar lipidleri arasında en asimetrik dağılımı sunarlar.

Çoğu membran lipitinde olduğu gibi, glikolipidlerde de apolar hidrokarbon kuyruklardan oluşan bir hidrofobik bölge ve söz konusu glikolipide bağlı olarak çeşitli molekül sınıflarından oluşabilen bir baş veya kutup bölgesi vardır.

Bir glikolipidin genel şeması (Kaynak: Wpcrosson, Wikimedia Commons)

Glikolipidler, bakteri ve maya gibi tek hücreli organizmaların yanı sıra hayvanlar ve bitkiler kadar kompleks organizmalarda da bulunabilir.

Hayvan hücrelerinde, glikolipidler ağırlıklı olarak bir sfingozin iskeletinden oluşurken, bitkilerde en yaygın olan ikisi digliseridlere ve sülfonik asit türevlerine karşılık gelir. Bakterilerde ayrıca glikosil gliseridler ve asillenmiş şekerlerin türevleri vardır.

Bitkilerde glikolipitler kloroplastik zarlarda yoğunlaşırken, hayvanlarda plazma zarında bol miktarda bulunurlar. Glikoproteinler ve proteoglikanlarla birlikte, glikolipidler, birçok hücresel işlem için çok önemli olan glikokaliksin önemli bir bölümünü oluşturur.

Glikolipidler, özellikle hayvan hücrelerininkiler, karbonhidrat kısımları arasındaki hidrojen bağları ve yağlı asit zincirleri arasındaki van der Waals kuvvetleri yoluyla birbirleriyle ilişki kurma eğilimindedir. Bu lipidler, birden fazla işlevi olan lipid salları olarak bilinen zar yapılarında bulunur.

Glikolipidlerin işlevleri çeşitlidir, ancak ökaryotlarda plazma zarının dış yüzündeki konumları, özellikle iletişim, yapışma ve hücre farklılaşması süreçlerinde çok sayıda bakış açısından ilgilidir.

sınıflandırma

Glikolipidler, çok heterojen bir molekül grubu oluşturan glikokonjugatlardır; bunların ortak özelliği, glukosidik bağlarla, asil-gliserol, seramid veya prenil fosfat olabilen hidrofobik bir kısma bağlanan sakkarit kalıntılarının varlığıdır.

Sınıflandırması, hidrofobik ve polar bölge arasındaki köprü olan moleküler iskelete dayanmaktadır. Dolayısıyla, bu grubun kimliğine bağlı olarak, elimizde:

glikogliserolipid

Gliserolipidler gibi bu glikolipidler, şeker kalıntılarının glukosidik bağlarla bağlandığı bir diaçilgliserol veya monoalkil-monoasilgliserol omurgasına sahiptir.

Glikoglikerolipidler, karbonhidrat bileşimleri bakımından nispeten tekdüzedir ve ana sınıflandırmalarının aşağıdaki gibi yapılarında galaktoz veya glikoz kalıntıları bulunabilir:

• Galakto gliserolipidler : Karbonhidrat kısımlarında galaktoz kalıntıları vardır. Hidrofobik bölge, bir diaçilgliserol veya alkil açilgliserol molekülünden oluşur.
• Gluco Glycerolipids: Bunların polar başlarında glikoz kalıntıları vardır ve hidrofobik bölge yalnızca alkil asilgliserolden oluşur.
• Sülfo gliserolipidler : Sülfat gruplarına bağlı karbonlara sahip galakto-gliserolipidler veya gluko-gliserolipidler olabilirler, bu onlara "asidik" özelliği verir ve onları nötr glikoglikerolipidlerden (galakto- ve gliserolipidler) ayırır.

Glucosphingolipids

Bu lipidler, bir "iskelet" molekülü olarak, bağlanmış farklı yağ asidi moleküllerine sahip olabilen bir seramid kısmına sahiptir.

Bunlar, yalnızca hidrofobik zincirlerinin bileşimi açısından değil, aynı zamanda kutup başlarındaki karbonhidrat kalıntıları açısından da oldukça değişken lipitlerdir. Çok sayıda memeli dokusunda bol miktarda bulunurlar.

Sınıflandırmaları, hidrofobik zincirlerden oluşan bölge yerine ikame türüne veya sakkarit kısmının kimliğine dayanmaktadır. İkame türlerine göre, bu sfingolipidlerin sınıflandırması aşağıdaki gibidir:

Nötr glukosfingolipidler: sakarit bölümünde heksozlar, N-asetil heksosaminler ve metil pentozlar içerenler.

Sülfatidler: sülfat esterleri içeren glukosfingolipidlerdir. Negatif yüklüdürler ve özellikle beyin hücrelerinin miyelin kılıflarında bol miktarda bulunurlar. En yaygın olanı galaktoz kalıntısına sahiptir.

Gangliosidler: sialosil glikolipidler olarak da bilinir, sialik asit içerenlerdir, bu yüzden asidik glikosfingolipidler olarak da bilinirler.

Fosfoinositido-glikolipidler : iskelet fosfoinositido-seramidlerden oluşur.

Glycophosphatidylinositols

Genellikle lipit çift tabakasındaki proteinler için stabil çapalar olarak tanınan lipitlerdir. Tipik olarak sitoplazmik zarın dış yüzüne bakan birçok proteinin C-terminal ucuna çeviri sonrası olarak eklenirler.

Bir glukan merkezi, bir fosfolipit kuyruk ve onları bağlayan bir fosfoetanolamin bölümünden oluşurlar.

yapı

Glikolipidler, moleküle N- veya O-glukosidik bağlarla ve hatta ester veya amid bağları gibi glukozidik olmayan bağlarla bağlanan sakkarit parçalarına sahip olabilir.

Sakkarit kısmı, sadece yapı açısından değil, aynı zamanda bileşim açısından da oldukça değişkendir. Bu sakkarit kısmı, farklı tiplerdeki mono-, di-, oligo- veya polisakkaritlerden oluşabilir. Amino şekerlere ve hatta asidik, basit veya dallı şekerlere sahip olabilirler.

İşte üç ana glikolipid sınıfının genel yapısının kısa bir açıklaması:

Glycoglycerolipids

Daha önce bahsedildiği gibi, hayvanlardaki glikoglikerolipidler, fosfatlanmış olsun veya olmasın galaktoz veya glikoz kalıntılarına sahip olabilir. Bu lipitlerdeki yağ asidi zincirleri 16 ila 20 karbon atomu arasındadır.

Galakto-gliserolipidlerde, şeker ve lipid omurgası arasındaki birleşme, galaktozun C-1'i ve gliserolün C-3'ü arasındaki β-glukozidik bağlarla gerçekleşir. Diğer iki gliserol karbonu, ya yağ asitleri ile esterlenir ya da C1, bir alkil grubu ile ve C2, bir açil grubu ile ikame edilir.

Digalaktogliserolipidlerin varlığı bildirilmesine rağmen, genellikle tek bir galaktoz kalıntısı gözlenir. Bir slufogalaktogliserolipid söz konusu olduğunda, normalde sülfat grubu galaktoz kalıntısının C-3'ünde bulunur.

Gliserolipidlerin yapısı, özellikle a (1-6) tipi bağlarla birbirine bağlanmış en fazla 8 kalıntı olabilen glikoz kalıntılarının sayısı açısından biraz farklıdır. Lipit omurgasını köprüleyen glikoz molekülü, ona bir α (1-3) bağıyla bağlanır.

Sülfoglikoglikerolipidlerde sülfat grubu, son glikoz kalıntısının 6. pozisyonunda karbona bağlanır.

Glucosphingolipids

Diğer sfingolipidler gibi, glikosfingolipidler, sfingosin olarak bilinen bir sfingoid bazı oluşturan uzun zincirli bir yağ asidi ile yoğunlaştırılmış bir L-serinden türetilir. Başka bir yağ asidi sfingozinin karbon 2'sine bağlandığında, tüm sfingolipidler için ortak baz olan bir seramid üretilir.

Sfingolipid tipine bağlı olarak, bunlar D-glikoz, D-galaktoz, N-asetil-D-galaktozamin ve N-asetilglukozamin kalıntılarının yanı sıra sialik asitten oluşur. Gangliositler, oligosakkarit zincirlerinin sonuçları açısından belki de en çeşitli ve karmaşık olanıdır.

Glycophosphatidylinositols

Bu glikolipidlerde glukan merkez kalıntıları (glukozamin ve mannoz), fosfoetanolamin grupları ve diğer şekerlerin eklenmesiyle farklı şekillerde değiştirilebilir. Bu çeşitlilik onlara, membrana yerleştirilmeleri için önemli olan büyük bir yapısal karmaşıklık sağlar.

Bitki glikolipidleri

Birçok alg ve daha yüksek bitkinin kloroplastları, hayvanlardaki serebrosidlere benzer özelliklere sahip olan nötr galaktogliserolipidlerle zenginleştirilmiştir. Mono- ve digalaktolipidler, bir digliserid parçasına β-bağlanırken, sülfolipidler sadece a-glukozdan türetilir.

Bakteriyel Glikolipitler

Bakterilerde, glikosil gliseridler yapısal olarak hayvan fosfogliseritlerine benzerdir, ancak sn-1,2-digliseridin 3-pozisyonunda glikosilasyon ile bağlanmış karbonhidrat kalıntıları içerir. Asillenmiş şeker türevleri gliserol içermez, bunun yerine doğrudan şekerlere bağlı yağ asitleri içerir.

Bakteriyel glikolipidler arasında en yaygın sakkarit kalıntıları galaktoz, glikoz ve mannozdur.

Özellikleri

Hayvanlarda glikolipidler, diğerleri arasında hücre iletişiminde, farklılaşmasında ve proliferasyonunda, onkogenezde, elektriksel itmede (polar glikolipidler durumunda), hücre yapışmasında önemli bir rol oynar.

Hayvanların, bitkilerin ve mikroorganizmaların hücre zarlarının çoğunda bulunması, özellikle çok işlevli lipit sallarının özellikleriyle ilişkili olan önemli işlevinden sorumludur.

Glikosfingolipidlerin karbonhidrat kısmı, onu taşıyan hücrelerin antijenikliği ve immünojenikliğinin bir belirleyicisidir. Hücresel "sosyal" etkinliklerin yanı sıra, hücreler arası tanıma süreçlerinde yer alabilir.

Bitkilerdeki galaktogliserolipidler, bitki zarlarındaki nispi bollukları göz önüne alındığında, birçok zar proteininin stabilitesi ve fonksiyonel aktivitesi gibi zar özelliklerinin oluşturulmasında önemli bir role sahiptir.

Glikolipidlerin bakterilerdeki rolü de çeşitlidir. İki katmanın stabilitesini iyileştirmek için bazı glikoglikerolipidler gerekir. Ayrıca diğer zar bileşenlerine öncü olarak hizmet ederler ve ayrıca anoksi veya fosfat eksikliğinde büyümeyi desteklerler.

GPI çapaları veya glukosidilfosfatidilinositoller de lipid sallarında bulunur, sinyal transdüksiyonuna, birçok parazitik mikroorganizmanın patogenezinde ve apikal membranın oryantasyonunda yer alır.

Daha sonra glikolipidlerin hem bitkilerde, hem hayvanlarda hem de bakterilerde genel işlevlerinin, zarın stabilitesinin ve akışkanlığının oluşturulmasına karşılık geldiği söylenebilir; spesifik lipit-protein etkileşimlerine katılım ve hücre tanıma.

Referanslar

1. Abdel-mawgoud, AM ve Stephanopoulos, G. (2017). Basit mikrop glikolipidleri: Kimya, biyolojik aktivite ve metabolik mühendislik. Sentetik ve Sistem Biyoteknolojisi, 1–17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K. ve Walter, P. (2015). Hücrenin Moleküler Biyolojisi (6. baskı). New York: Garland Bilimi.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H. ve Kiso, M. (2007). Glikolipidlerin Sentezi. Carbohydrate Research, 797–813.
4. Benson, A. (1964). Bitki zarı lipitleri. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, YUNH ve Slomiany, A. (1987). Hayvansal glikogliserolipidler. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.
6. Holzl, G. ve Dormann, P. (2007). Bitkilerde ve bakterilerde glikoglikerolipidlerin yapısı ve işlevi. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.
7. Honke, K. (2013). Sülfoglikolipidlerin biyosentezi ve biyolojik işlevi. Proc. Jpn. Acad. Seri B, 89 (4), 129–138.
8. Kanfer, J. ve Hakomori, S. (1983). Sfingolipid Biyokimyası. (D. Hanahan, Ed.), Handbook of Lipid Research 3 (1. baskı).
9. Koynova, R. ve Caffrey, M. (1994). Glikoglikerolipidlerin fazları ve faz geçişleri. Lipidlerin Kimyası ve Fiziği, 69, 181–207.
10. Hukuk, J. (1960). Glikolipitler. Yıllık İncelemeler, 29, 131–150.
11. Paulick, MG ve Bertozzi, CR (2008). Glikosilfosfatidilinositol Çapa: Kompleks Bir Membran Ankrajı. Biyokimya, 47, 6991-7000.