NÜKLEER MEMBRAN: ÖZELLIKLERI, IŞLEVLERI VE BILEŞIMI - BIYOLOJI - 2025

Nükleer membran, çekirdek zarfı ya da karyotheque, ökaryotik hücrelerin genetik malzemesini çevreleyen bir lipit çift katman tarafından oluşturulan biyolojik zardır.

Oldukça karmaşık bir yapıdır ve iki katmandan oluşan hassas bir düzenleme sistemi ile donatılmıştır: bir iç ve bir dış zar. İki zar arasındaki boşluğa perinükleer boşluk denir ve yaklaşık 20 ila 40 nanometre genişliğindedir.

Resim: unamenlinea.unam.mx

Dış zar, endoplazmik retikulum ile bir süreklilik oluşturur. Bu nedenle yapısında ribozomlar vardır.

Membran, maddelerin çekirdeğin iç kısmından hücrenin sitoplazmasına ve bunun tersine aracılık eden nükleer gözeneklerin varlığı ile karakterize edilir.

Moleküllerin bu iki bölme arasında geçişi oldukça meşgul. RNA ve ribozomal alt birimleri, çekirdekten sitoplazmaya sürekli olarak aktarılırken, histonlar, DNA, RNA polimeraz ve çekirdeğin aktivitesi için gerekli diğer maddeler sitoplazmadan çekirdeğe ithal edilmelidir.

Nükleer membran, kromatin organizasyonunda ve ayrıca genlerin düzenlenmesinde rol oynayan önemli sayıda protein içerir.

Genel özellikleri

Kaynak Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, Wikimedia Commons aracılığıyla

Nükleer membran, ökaryotik hücrelerin en belirgin ayırt edici özelliklerinden biridir. Hücrenin nükleer genetik materyali olan nükleoplazmayı çevreleyen oldukça organize bir çift biyolojik membrandır.

İçeride, çeşitli proteinlere bağlanan DNA'dan oluşan bir madde olan kromatin buluyoruz, özellikle de histonlar etkili bir şekilde paketlenmesine izin veriyor. Ökromatin ve heterokromatin olarak ikiye ayrılır.

Elektron mikroskobu ile elde edilen görüntüler, dış zarın endoplazmik retikulum ile bir süreklilik oluşturduğunu ortaya koyuyor, bu yüzden zara sabitlenmiş ribozomlar da var. Benzer şekilde, perinükleer boşluk, endoplazmik retikulumun lümeni ile bir süreklilik oluşturur.

İç zardaki nükleoplazmanın yan tarafına sabitlenmiş, "nükleer tabaka" adı verilen protein liflerinin oluşturduğu tabaka benzeri bir yapı buluyoruz.

Çekirdeğin zarı, nükleer ve sitoplazmik davranışlar arasında düzenlenmiş madde trafiğine izin veren bir dizi gözenekle delinmiştir. Örneğin memelilerde ortalama 3.000 ila 4.000 gözenek olduğu tahmin edilmektedir.

Gözeneklerin bulunduğu alanlar haricinde, zarfın iç zarına yapışan çok kompakt kromatin kütleleri vardır.

fonksiyon

Nükleer zarın en sezgisel işlevi, nükleoplazma - çekirdeğin içeriği - ve hücrenin sitoplazması arasında bir ayrım sağlamaktır.

Bu şekilde DNA, sitoplazmada meydana gelen ve genetik materyali olumsuz yönde etkileyebilecek kimyasal reaksiyonlardan korunmuş ve izole edilmiş olur.

Bu bariyer, transkripsiyon gibi nükleer süreçlerden ve çeviri gibi sitoplazmik süreçlerden fiziksel bir ayrılma sağlar.

Çekirdeğin içi ile sitoplazma arasında makromoleküllerin seçici taşınması, nükleer gözeneklerin varlığı sayesinde gerçekleşir ve gen ekspresyonunun düzenlenmesine izin verir. Örneğin, haberci öncesi RNA'nın eklenmesi ve olgun habercilerin bozulması açısından.

Anahtar unsurlardan biri nükleer laminadır. Bu, çekirdeği desteklemeye yardımcı olur ve ayrıca kromatin lifleri için bir ankraj yeri sağlar.

Sonuç olarak, çekirdek membran pasif veya statik bir bariyer değildir. Kromatinin organizasyonuna, genlerin ekspresyonuna, çekirdeğin hücre iskeletine bağlanmasına, hücre bölünmesi işlemlerine katkıda bulunur ve muhtemelen başka işlevlere sahiptir.

Eğitim

Çekirdek bölünmesi süreçleri sırasında yeni bir nükleer zarfın oluşturulması gereklidir, çünkü sonunda zar kaybolur.

Bu, kaba endoplazmik retikulumdan veziküler bileşenlerden oluşur. Hücre iskeletinin mikro tüpleri ve hücresel motorları bu sürece aktif olarak katılır.

Kompozisyon

Nükleer zarf, birkaç integral protein içeren tipik fosfolipitlerden oluşan iki lipit çift katmanından oluşur. İki membran arasındaki boşluğa, endoplazmik retikulumun lümeni ile devam eden intramembran veya perinükleer boşluk denir.

İç nükleer membranın iç yüzünde, heterokromarin H aracılığıyla iç membran proteinlerine bağlanan, nükleer lamina adı verilen ara liflerden oluşan ayırt edici bir katman vardır.

Nükleer zarf, nükleer gözenek komplekslerini içeren çok sayıda nükleer gözeneğe sahiptir. Bunlar, 30 nükleoporinden oluşan silindir şeklindeki yapılardır (bunlar daha sonra ayrıntılı olarak açıklanacaktır). Yaklaşık 125 nanometrelik bir merkezi çapa sahip.

Nükleer membran proteinleri

Retikulum ile sürekliliğe rağmen, hem dış hem de iç zarlar, endoplazmik retikulumda bulunmayan bir grup spesifik protein sunar. Bunlardan en önemlileri şunlardır:

Nucleoporins

Nükleer zarın bu spesifik proteinleri arasında nükleoporinlere sahibiz (literatürde Nup olarak da bilinir). Bunlar, proteinlerin, RNA'nın ve diğer moleküllerin çift yönlü değişimine izin veren bir dizi sulu kanaldan oluşan nükleer gözenek kompleksi adı verilen bir yapı oluşturur.

Başka bir deyişle, nükleoporinler, çeşitli moleküllerin geçişine çok seçici olarak aracılık eden bir tür moleküler "kapı" olarak işlev görür.

Kanalın hidrofobik iç kısmı, aynı boyuta ve polarite seviyesine bağlı olarak belirli makromolekülleri hariç tutar. Yaklaşık 40 kDa'dan az veya hidrofobik olan küçük moleküller, gözenek kompleksi boyunca pasif olarak yayılabilir.

Tersine, daha büyük kutupsal yapıdaki moleküller, çekirdeğe girmek için bir nükleer taşıyıcıya ihtiyaç duyar.

Nükleer gözenek kompleksi yoluyla taşıma

Bu kompleksler aracılığıyla ulaşım oldukça etkilidir. Yaklaşık 100 histon molekülü, dakikada tek bir gözenekten geçebilir.

Çekirdeğe verilmesi gereken protein, alfa ithaline bağlanmalıdır. Importin beta, bu kompleksi bir dış halkaya bağlar. Böylece, proteinle ilişkili importin alfa, gözenek kompleksini geçmeyi başarır. Son olarak, ithal beta sitoplazmada sistemden ayrışır ve ithal alfa çekirdek içinde zaten ayrışır.

İç zar proteinleri

Başka bir protein dizisi iç zara özgüdür. Bununla birlikte, neredeyse 60 integral zar proteininden oluşan bu grubun çoğu, laminayla ve kromatin ile etkileşime girdikleri tespit edilmiş olmasına rağmen, karakterize edilmemiştir.

İç nükleer zar için çeşitli ve temel işlevleri destekleyen artan kanıtlar vardır. Kromatinin organizasyonunda, genlerin ifadesinde ve genetik materyalin metabolizmasında rol oynadığı görülmektedir.

Aslında iç zarı oluşturan proteinlerin yanlış konum ve işlevlerinin insanlarda çok sayıda hastalığa bağlı olduğu keşfedilmiştir.

Dış zar proteinleri

Üçüncü sınıf spesifik nükleer membran proteinleri, söz konusu yapının dış kısmında bulunur. KASH adı verilen ortak bir alanı paylaşan çok heterojen bir integral membran proteinleri grubudur.

Dış bölgede bulunan proteinler, iç nükleer zarın proteinleri ile bir tür "köprü" oluşturur.

Hücre iskeleti ve kromatin arasındaki bu fiziksel bağlantılar, transkripsiyon, replikasyon ve DNA onarım mekanizmaları olaylarıyla ilgili görünmektedir.

Folyo proteinleri

Nükleer membran proteinlerinin son grubu, A ve B tipi laminatlardan oluşan bir ara filamentler ağı olan lamina proteinlerinden oluşur.Laminanın kalınlığı 30 ila 100 nanometre arasındadır.

Lamina, özellikle kas dokuları gibi mekanik kuvvetlere sürekli maruz kalan dokularda çekirdeğe stabilite sağlayan çok önemli bir yapıdır.

Nükleer zarın iç proteinlerine benzer şekilde, laminadaki mutasyonlar çok sayıda çok çeşitli insan hastalıkları ile yakından ilişkilidir.

Ek olarak, nükleer tabakayı yaşlanma ile ilişkilendiren daha fazla kanıt bulunur. Tüm bunlar, hücrenin genel işleyişinde nükleer membran proteinlerinin önemini vurgulamaktadır.

Bitkilerde nükleer membran

Bitki krallığında, nükleer zarf, çok az çalışılmış olmasına rağmen çok önemli bir zar sistemidir. Daha yüksek bitkilerde nükleer zarı oluşturan proteinler hakkında kesin bir bilgi olmamasına rağmen, krallıkların geri kalanıyla bazı farklılıklar belirtilmiştir.

Bitkiler, laminalara homolog dizilere sahip değildir ve sentrozomlar yerine, mikrotübüller için düzenleme merkezi görevi gören çekirdek zarıdır.

Bu nedenle, bitkilerdeki nükleer zarfın hücre iskeletinin unsurları ile etkileşimlerinin incelenmesi, ilgili bir çalışma konusudur.

Referanslar

1. Alberts, B. ve Bray, D. (2006). Hücre biyolojisine giriş. Panamerican Medical Ed.
2. Eynard, AR, Valentich, MA ve Rovasio, RA (2008). İnsanın histolojisi ve embriyolojisi: hücresel ve moleküler temeller. Panamerican Medical Ed.
3. Hetzer MW (2010). Nükleer zarf. Cold Spring Harbor perspektifleri biyolojide, 2 (3), a000539.
4. Meier, I. (2008). Bitki çekirdeğinin fonksiyonel organizasyonu. Springer.
5. Ross, MH ve Pawlina, W. (2006). Histoloji. Lippincott Williams ve Wilkins.
6. Welsch, U. ve Sobotta, J. (2008). Histoloji. Panamerican Medical Ed.
7. Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (Editörler). (2014). Wheater. Fonksiyonel histoloji: Renkli Metin ve Atlas. Elsevier Sağlık Bilimleri.