Peptidoglikanlar bakterilerin hücre duvarının ana bileşenleridir. Aynı zamanda "murein keseleri" veya basitçe "murein" olarak da bilinirler ve özellikleri bakterileri iki büyük gruba ayırır: gram-negatif ve gram-pozitif.
Gram negatif bakteriler, iç ve dış hücre zarları arasında bir peptidoglikan tabakasına sahip oldukları için ayırt edilirken, gram-pozitif bakteriler de bu bileşiğin bir tabakasına sahiptir, ancak plazma zarının sadece dış kısmında bulunur.
E. coli'deki peptidoglikan yapısının şematik (Kaynak: Yikrazuul / Wikimedia Commons aracılığıyla Kamu malı)
Gram negatif bakterilerde, peptidoglikan hücre duvarının yaklaşık% 10'unu kaplar, gram pozitif bakterilerin aksine peptidoglikan tabakası hücre duvarının yaklaşık% 90'ını kaplayabilir.
Peptidoglikan moleküllerinin oluşturduğu "ağ" tipi yapı, bakterilere dış etkenlere karşı büyük direnç kazandıran faktörlerden biridir. Yapısı, tüm sitozolik membranı kaplayan açık bir ağ oluşturmak için birleşen uzun glikan zincirlerinden oluşur.
Bu makromolekülün zincirleri ortalama 25 ila 40 birim bağlı disakkarit uzunluğuna sahiptir, ancak bakteri türlerinin 100 birimden fazla disakkarit zincirlerine sahip olduğu bulunmuştur.
Peptidoglikan ayrıca moleküllerin ve maddelerin hücre içi boşluktan hücre dışı ortama (yüzey) taşınmasına da katılır, çünkü bu bileşiğin öncü molekülleri sitozol içinde sentezlenir ve hücrenin dışına aktarılır.
Peptidoglikanların sentezi
Peptidoglikanın sentezi, bakteri hücresinin üç farklı yerinde meydana gelen yirmiden fazla farklı reaksiyonu içerir. İşlemin ilk kısmı, peptidoglikan öncüllerinin üretildiği ve bu sitozolde meydana geldiği yerdir.
Sitosolik zarın iç yüzünde lipid ara maddelerin sentezi gerçekleşir ve peptidoglikanların polimerizasyonunun gerçekleştiği son kısım periplazmik boşlukta meydana gelir.
İşlem
Prekürsörler uridin-N-asetilglukozamin ve üridin-N-asetilmuramik asit, fruktoz-6-fosfattan sitoplazmada ve ardışık olarak hareket eden üç transpeptidaz enzimi tarafından katalize edilen reaksiyonlarla oluşur.
Pentapeptit zincirlerinin montajı (L-alanin-D-glutamin-diaminopimelik asit-D-alanin-D-alanin), amino asit alanini adım adım ekleyen ligaz enzimlerinin hareketiyle aşamalı bir şekilde üretilir. Diaminopimelik asitten D-glutamin ve başka bir dipeptid D-alanin-D-alanin.
İç kısımda yer alan fosfo-N-asetilmuramil-pentapeptid-transferaz adı verilen yekpare bir zar proteini, zardaki ilk sentez aşamasını katalize eder. Bu, uridin-N-asetilmuramik asidin sitoplazmadan baktoprenole (hidrofobik bir lipit veya alkol) transferini gerçekleştirir.
Baktoprenol, hücre zarının iç yüzü ile ilişkili bir taşıyıcıdır. Üridin-N-asetilmuramik asit baktoprenole bağlandığında, lipid I olarak bilinen kompleks oluşur, daha sonra bir transferaz ikinci bir molekül, pentapeptid ekler ve lipid II olarak bilinen ikinci bir kompleks oluşur.
Lipid II daha sonra üridin-N-asetilglukozamin, üridin-N-asetilmuramik asit, L-alanin, D-glikoz, diaminopimelik asit ve dipeptid D-alanin-D-alaninden oluşur. Son olarak, bu şekilde öncüler, hücre dışından makromoleküler peptidoglikana dahil edilir.
Lipid II'nin sitoplazmanın iç yüzünden iç yüzüne taşınması sentezin son basamağıdır ve yeni sentezlenen molekülü kristalleşeceği hücre dışı boşluğa dahil etmekten sorumlu olan bir enzim "muramik flipaz" tarafından katalize edilir. .
yapı
Peptidoglikan, kısa peptid zincirleriyle kesişen uzun karbonhidrat zincirlerinden oluşan bir heteropolimerdir. Bu makromolekül, bakteri hücresinin tüm dış yüzeyini çevreler, "katı bir ağa" ve yekpare bir şekle sahiptir, ancak büyük bir elastik kapasitesi ile karakterizedir.
Karbonhidrat veya karbonhidrat zincirleri, alternatif olarak N-asetilglukosamin ve N-asetilmuramik asit gibi amino şekerler içeren disakkaritlerin tekrarlarından oluşur.
Peptidoglikanın kafes yapısına grafiksel yaklaşım (Kaynak: Bradleyhintze / CC0, Wikimedia Commons)
Her disakkarit, bir transglikosilaz enziminin etkisiyle periplazmik boşlukta oluşan bir β (1-4) tipi glikosidik bağ yoluyla diğerine bağlanır. Gram negatif ve gram pozitif bakteriler arasında, peptidoglikanın parçası olan bileşenlerin sıralamasında farklılıklar vardır.
Gram negatif hücrede peptidoglikan
Peptidoglikan, yapısında N-asetilmuramik aside bağlı bir D-laktil grubuna sahiptir ve bu, kısa peptit zincirlerinin (genellikle iki ila beş amino asit uzunluğunda) bir amid bağı aracılığıyla kovalent olarak bağlanmasına izin verir.
Gram pozitif hücrede peptidoglikan
Bu yapının birleşmesi, peptidoglikan biyosentezinin ilk aşaması sırasında hücre sitoplazmasında meydana gelir. Oluşturulan tüm peptit zincirleri, ilgili amino asidin L veya D formundan rasemaz enzimleri tarafından sentezlenen D ve L konfigürasyonunda amino asitlere sahiptir.
Tüm peptidoglikan zincirleri, hücre duvarının bitişik zincirleri arasındaki ağın oluşmasına ve birbirine geçmesine izin verdiğinden, dibazik özelliklere sahip en az bir amino aside sahiptir.
Özellikleri
Peptidoglikan, bakteri hücreleri için en az 5 ana işleve sahiptir, yani:
- Hücrelerin bütünlüğünü ozmotik basınçtaki iç ve / veya dış değişikliklere karşı korur, ayrıca bakterilerin aşırı sıcaklık değişikliklerine dayanmasına ve içlerine göre hipotonik ve hipertonik ortamlarda hayatta kalmasına olanak sağlar.
- Bakteri hücresini patojenlerin saldırısından koruyun: Sert peptidoglikan ağı, birçok dış enfeksiyon ajanı için üstesinden gelinmesi zor olan fiziksel bir bariyeri temsil eder.
- Hücre morfolojisini korur: Bakterilerin çoğu, daha geniş bir yüzey alanına sahip olmak ve karşılığında enerji üretmek için metabolizmalarına katılan daha fazla miktarda element elde etmek için kendi özel morfolojilerinden yararlanır. Pek çok bakteri inanılmaz dış baskılar altında yaşar ve bu koşullarda hayatta kalabilmek için morfolojilerini korumak çok önemlidir.
- Bakterilerin hücre duvarına tutturulmuş birçok yapıya destek görevi görür. Örneğin kirpikler gibi birçok yapı, hücrede sağlam bir çapaya ihtiyaç duyar, ancak bu aynı zamanda onlara hücre dışı ortamda hareket etme yeteneği verir. Hücre duvarı içindeki ankraj, kirpikler için bu özel hareketliliği sağlar.
- Büyüme ve hücre bölünmesini düzenler. Hücre duvarı anlamına gelen sert yapı, hücrenin belirli bir hacme kadar sınırlı bir genişlemeye sahip olması için bir bariyeri temsil eder. Aynı zamanda hücre bölünmesinin hücre içinde düzensiz bir şekilde meydana gelmediğini, bunun yerine belirli bir noktada meydana geldiğini düzenler.
Referanslar
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM ve Mayhoub, AS (2019). Peptidoglikan yolları: Hala daha fazlası var. RSC ilerlemeleri, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M. ve de Pedro, MA (1995). Gram negatif bakterilerde peptidoglikan yapısal parametrelerin değişkenliği. FEMS mikrobiyoloji mektupları, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglikanlar (muropeptidler): yapı, işlev ve varyasyonlar. New York Bilimler Akademisi Yıllıkları, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglikan. Molecular Medical Microbiology içinde (s. 105-124). Akademik Basın.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, Bakteriyel peptidoglikan (murein) hidrolazlar, FEMS Mikrobiyoloji İncelemeleri, Cilt 32, Sayı 2, Mart 2008, Sayfa 259–286.