Ribuloz bu ketopentozlar grubuna dahildir ve böylece, beş karbon atomu ve yapısında keton fonksiyonel grubu ihtiva eden bir monosakarit şeker ya da bir karbonhidrattır.
Dört ve beş karbonlu ketozlar, karşılık gelen aldozun adına infix "ul" eklenerek adlandırılır. Dolayısıyla, D-ribuloz, bir aldopentoz olan D-riboza karşılık gelen ketopentozdur.
Fisher'in Ribulose projeksiyonu (Kaynak: NEUROtiker, Wikimedia Commons aracılığıyla)
Bu şeker, D-ribuloz formuna, örneğin Calvin döngüsünde olduğu gibi çeşitli metabolik yollarda aracı olarak katılır. Sadece Asetobakter ve Glukonobakter gibi cinslerin bazı bakterilerinde nihai metabolik ürün olarak L-riboz elde edilir. Bu nedenle bu mikroorganizmalar endüstriyel düzeyde sentezlenmeleri için kullanılmaktadır.
Ribulozdan türetilen bazı bileşikler, pentoz fosfat yolağındaki ana ara bileşiklerden biridir. Bu yolun, nükleotid biyosentezinde işlev gören önemli bir kofaktör olan NADPH'yi üretmesi amaçlanmıştır.
İzole edilmiş bir bileşik olarak L-ribulozu sentezlemek için endüstriyel mekanizmalar vardır. Elde edildiği ilk izolasyon yöntemi, L-ksilozdan ketozların Levene ve La Forge izolasyon yöntemidir.
Kimyasal bileşiklerin sentezi ve saflaştırılması için endüstriyel yöntemlerdeki büyük ilerlemelere rağmen, L-ribuloz, L-riboz ve L-arabinozun birleşik fraksiyonlarında elde edilen izole edilmiş bir monosakkarit olarak elde edilmez.
Şu anda en çok kullanılan L-ribulozu elde etme yöntemi, G luconobacte frateurii IFO 3254'ten saflaştırmadır. Bu bakteri türü, asidik koşullarda hayatta kalabilir ve ribitolden L-ribuloza bir oksidasyon yoluna sahiptir.
karakteristikleri
Sıklıkla L-ribuloz olarak bulunan sentezlenmiş, ekstrakte edilmiş ve saflaştırılmış bir reaktif olarak ribuloz, katı, beyaz, kristalin bir organik maddedir. Tüm karbonhidratlar gibi, bu monosakkarit de suda çözünür ve polar maddelerin tipik özelliklerine sahiptir.
Sakkaritlerin geri kalanı için yaygın olduğu gibi, ribuloz aynı sayıda karbon ve oksijen atomuna sahiptir ve hidrojen atomlarında bu miktarın iki katıdır.
Doğada ribulozun bulunabildiği en yaygın biçim, farklı ikame edicilerle birlikte olması ve diğerlerinin yanı sıra ribuloz 5-fosfat, ribuloz 1,5-bifosfat gibi genellikle fosforile edilmiş kompleks yapılar oluşturmasıdır.
Bu bileşikler genellikle, katıldıkları çeşitli hücresel metabolik yollarda fosfat grupları için aracılar ve taşıyıcılar veya "araçlar" olarak hareket ederler.
yapı
Ribuloz molekülü, C-2 konumunda karbon üzerinde beş karbon atomlu bir merkezi iskelete ve bir keton grubuna sahiptir. Daha önce belirtildiği gibi, bu fonksiyonel grup onu ketozlar içinde ketopentoz olarak konumlandırır.
Keton grubuna bağlı olmayan dört karbona bağlı dört hidroksil grubuna (-OH) sahiptir ve bu dört karbon hidrojen atomları ile doymuştur.
Ribuloz molekülü, Fisher projeksiyonuna göre iki biçimde temsil edilebilir: D-ribuloz veya L-ribuloz, L-formu, D-formunun stereoizomeri ve enantiyomeridir ve bunun tersi de geçerlidir.
D veya L formunun sınıflandırılması, keton grubundan sonraki ilk karbon atomunun hidroksil gruplarının yönelimine bağlıdır. Bu grup sağ tarafa yönlendirilmişse, Fisher'in temsilindeki molekül D-ribuloza karşılık gelir, aksi takdirde solda ise (L-ribuloz).
Haworth projeksiyonunda ribuloz, anomerik karbon atomunun hidroksil grubunun yönüne bağlı olarak iki ek yapıda temsil edilebilir. Β konumunda hidroksil, molekülün üst kısmına doğru yönlendirilir; α konumu hidroksili tabana doğru yönlendirir.
Böylece, Haworth projeksiyonuna göre, dört olası form olabilir: β-D-ribuloz, α-D-ribuloz, β-L-ribuloz veya α-L-ribuloz.
Ribulofuranose için Haworth projeksiyonu (Kaynak: Wikimedia Commons aracılığıyla NEUROtiker)
Özellikleri
Pentoz fosfat yolu
Çoğu hücre, özellikle kemik iliği, bağırsak mukozası ve tümör hücreleri gibi sürekli ve hızlı bölünenler, riboz-5-fosfata izomerize olan ribuloz-5-fosfat kullanır. nükleik asitler (RNA ve DNA) ve ATP, NADH, FADH2 ve koenzim A gibi koenzimler üretmek için pentoz fosfatın oksidatif yolu.
Pentoz fosfatın bu oksidatif fazı, glikoz 6-fosfatı ribuloz 5-fosfata dönüştüren ve NADP + 'yı NADPH'ye indirgeyen iki oksidasyonu içerir.
Ek olarak ribuloz-5-fosfat, glikolitik yolun temel bir enzimi olan fosfofrukt kinazı dolaylı olarak aktive eder.
Calvin döngüsü
Calvin döngüsü, fotosentezin ilk reaksiyonlarından sonra fotosentetik organizmalarda gerçekleşen karbon fiksasyon döngüsüdür.
Farklı araştırmacılar tarafından yapılan testlerde metotlar işaretlenerek kanıtlanmıştır ki, karbondioksidin C-1 konumunda ribuloz-1,5-bifosfatın işaretlenmesi ile Calvin döngüsü sırasında bu ara üründe sabitlendiği iki 3-fosfogliserat molekülünün orijini: biri etiketli, diğeri etiketsiz.
RuBisCO (Ribuloz 1,5-bisfosfat karboksilaz / oksijenaz) gezegendeki en bol enzim olarak kabul edilir ve karbondioksitin dahil edilmesini ve 1,3-difosfogliserat üretimini katalize etmek için substrat olarak ribuloz 1,5-bifosfat kullanır. Calvin döngüsünde.
Altı karbon atomlu bu kararsız ara ürün olan 1,3-difosfogliseratın parçalanması da RuBisCO tarafından katalize edilir, bu da 3 karbon atomlu iki molekülün (3-fosfogliserat) oluşumuna aracılık eder.
Bakterilerdeki işlevler
Enol-1-O-karboksifenilamino-1-deoksiribuloz fosfat, bakteriler ve bitkilerdeki korismattan triptofanın biyosentezine bir ara metabolit olarak katılır. Bu adımda, bir karbon dioksit molekülü ve bir su salınır ve ayrıca bir indol-3-gliserol-fosfat molekülü üretilir.
Bakteriler, etanol metabolizması için kullanılan yollarda da L-ribuloz kullanır. Ayrıca, bu mikroorganizmalar, arabinozu L-ribulozu sentezlemek için modifiye eden L-arabinoz izomeraz olarak bilinen bir enzime sahiptir.
L-ribuloz kinaz, nükleik asit omurgaları ve diğer temel moleküller için şekerlerin üretimi için pentoz fosfat yoluna girebilen L-ribuloz-5-fosfat oluşturmak için bu aşağı akış metaboliti fosforile eder.
Referanslar
- Ahmed, Z. (2001). Mikroorganizmalar ve enzimleri kullanılarak doğal ve nadir pentozların üretimi. Elektronik Biyoteknoloji Dergisi, 4 (2), 13-14.
- Ahmed, Z., Shimonishi, T., Bhuiyan, SH, Utamura, M., Takada, G. ve Izumori, K. (1999). Ribitolden L-riboz ve L-arabinozun biyokimyasal hazırlanması: yeni bir yaklaşım. Biyobilim ve biyomühendislik Dergisi, 88 (4), 444-448
- Finch, P. (Ed.). (2013). Karbonhidratlar: yapılar, sentezler ve dinamikler. Springer Science & Business Media.
- Murray, R., Bender, D., Botham, KM, Kennelly, PJ, Rodwell, V. ve Weil, PA (2012). Harpers Illustrated Biochemistry 29 / E. Ed Mc Graw Hill LANGE, Çin
- Nelson, DL, Lehninger, AL ve Cox, MM (2008). Lehninger biyokimyanın ilkeleri. Macmillan.
- Sopa, RV (2001). Karbonhidratlar: hayatın tatlı molekülleri. Elsevier.