- Ardıl türleri
- Birincil ardıllık
- İkincil halefiyet
- Ekolojik ardıl çalışmalar
- Henry Chandler Cowles
- Clements-Gleason tartışması
- Kim haklıydı?
- Ekolojik ardıllıklar nasıl incelenir?
- Chronoseries veya Zaman İçin Yer Değiştirme (SFT)
- Ardıl çalışmalarına örnekler
- Bir birincil veraset çalışmasında bir kronografinin kullanılması
- İkincil mirasın incelenmesi
- Her zaman ardıllık var mı?
- Referanslar
Ekolojik ardışıklık , bir topluluktaki bitki ve hayvan türlerinin kademeli olarak ikame edilmesi sürecidir ve bu, bileşiminde değişikliklere neden olur. Bunu, belirli bir yerde birden fazla tür tarafından kolonileşme ve yok olma modeli olarak da tanımlayabiliriz. Bu model, mevsimsel olmayan, yönlü ve sürekli olmasıyla karakterizedir.
Ekolojik ardıllık, “egemenlik” tarafından kontrol edilen, yani bazı türlerin rekabet açısından diğerlerinden üstün olduğu toplulukların tipik bir örneğidir.

Şekil 1. Birincil halefiyet. Kaynak: Rcole17, Wikimedia Commons aracılığıyla
Bu süreçte, ormandaki bir açıklık, yeni bir ada, bir kumul gibi görülebilecek bir rahatsızlık sonucunda bir “açıklık” üretilir. Bu açıklık, başlangıçta, zamanın geçmesiyle yer değiştiren bir “ilk sömürgeci” tarafından işgal edilir, çünkü o yerde varlığını sürdüremez.
Rahatsızlıklar genellikle bir dizi türün (sahneye giren ve çıkan) ortaya çıkmasına neden olur ve bu tahmin bile edilebilir.
Örneğin, birbirini izleyen erken türlerin iyi kolonileştiriciler olduğu, hızla büyüdüğü ve çoğaldığı, daha sonraki türlerin (daha sonra giren) büyüme ve üremede daha yavaş olduğu ve daha az kaynak kullanılabilirliğine tolerans gösterdiği bilinmektedir.
İkincisi, erken türlerin varlığında olgunlaşabilir, ancak sonunda rekabet nedeniyle onları dışlayabilir.
Ardıl türleri
Ekolojistler iki tür ardışıklığı ayırt etmişlerdir: birincil ardışık (önceden var olan bitki örtüsünün bulunmadığı alanlarda meydana gelen) ve ikincil ardıllık (yerleşik bitki örtüsüne sahip alanlarda meydana gelen).
Aynı zamanda, belirli bir konum içinde işleyen süreçler tarafından yönlendirilen otojen ardıllık ile bu konumun dışındaki faktörlerin yönlendirdiği allojenik ardıllık arasında da bir ayrım yapılır.
Birincil ardıllık
Birincil ardışık, önceden var olan bitki örtüsüne sahip olmayan bir yerde türlerin kolonileştirilmesi sürecidir.
Diğerlerinin yanı sıra volkanizma, buzullaşma gibi rahatsızlık kaynakları tarafından üretilen steril inorganik substratlarda oluşur. Bu tür substratların örnekleri şunlar olabilir: lav akıntıları ve süngertaşı ovaları, yeni oluşan kum tepeleri, meteor etkisinin neden olduğu kraterler, buzulların çekilmesinden sonra morenler ve açıkta kalan substratlar, diğerleri arasında.

Şekil 2. Lav akışları, ekolojik bir dizinin ilk adımında soğuduktan sonra kolonize edilir. Kaynak: Jim D. Griggs, HVO (USGS) personel fotoğrafçısı http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880
Birincil ardıllık sırasında türler uzak yerlerden gelebilir.
Ardıllık süreci genellikle yavaş gerçekleşir, çünkü ilk yerleşimcilerin çevreyi dönüştürmesi ve diğer türlerin oluşumu için daha elverişli hale getirmesi gerekir.
Örneğin, toprak oluşumu, başlangıçta kayaların ayrışmasını, ölü organik materyalin birikmesini ve ardından toprak mikroorganizmalarının kademeli olarak yerleşmesini gerektirir.
İkincil halefiyet
İkincil ardışık bitki örtüsüne sahip alanlarda meydana gelir. Bu, bir rahatsızlık, tüm bireyleri tamamen ortadan kaldırmadan yerleşik topluluğun dinamiklerini bozduktan sonra gerçekleşir.
İkincil bir ardıllığa yol açabilecek yaygın rahatsızlık nedenleri arasında şunları sayabiliriz: diğerleri arasında fırtınalar, yangınlar, hastalıklar, ağaç kesme, madencilik, tarımsal temizleme.
Örneğin, bir bölgedeki bitki örtüsünün kısmen veya tamamen ortadan kaldırıldığı, toprak, tohum ve iyi gelişmiş sporların iyi durumda kaldığı durumlarda, yeni türlerin kolonizasyon sürecine ikincil ardışık denir.
Ekolojik ardıl çalışmalar
Henry Chandler Cowles
Ardışıklığı ekolojik bir fenomen olarak ilk tanıyanlardan biri, Michigan Gölü'nde (ABD) çeşitli yaşlarda kumul topluluklarını inceleyen ve ardışık modeller hakkında çıkarımlar yapan Henry Chandler Cowles (1899) oldu.
Cowles, göl kıyısından uzaklaştıkça, aralarında farklı bitki türlerinin baskın olduğu daha yaşlı kumulların bulunduğunu gözlemledi.
Daha sonra, ardıllık kavramına ilişkin bilimsel alanda derin tartışmalar ortaya çıktı. En iyi bilinen tartışmalardan biri, bilim adamları Frederick Clements ve Henry Gleason'unki olmuştur.
Clements-Gleason tartışması
Clements, ekolojik bir topluluğun, türlerin fedakarca bile olsa etkileşime girdiği ve birbirini desteklediği bir süper organizma olduğunu öne sürdü. Bu dinamikte, bu nedenle bir topluluk gelişimi modeli vardır.
Bu araştırmacı, "varlıklar" ve "doruk noktası topluluğu" gibi kavramları tanıttı. Varlıklar, birbirini izleyen ara aşamaları temsil ederken, doruk noktası, ardışık sürecin sonunda ulaşılan kararlı durumdu. Farklı doruk durumları, çok sayıda çevresel rejimin ürünüdür.
Gleason ise, toplulukların her bir türün her bir yere özgü bir dizi fizyolojik kısıtlamaya verdiği tepkilerin bir sonucu olarak basitçe geliştiği hipotezini savundu.
Gleason'a göre, bir topluluktaki bir türün artması veya azalması, diğer türlerle olan ilişkilere bağlı değildi.
Topluluk gelişimine ilişkin bu bireysel görüş, onu basitçe, bireysel fizyolojik gereksinimleri belirli bir yerden yararlanmalarına izin veren türlerin bir koleksiyonu olarak görür.
Kim haklıydı?
Kısa vadede, Clements'in vizyonu bilim camiasında geniş çapta kabul gördü, ancak uzun vadede, Gleason'un fikirleri bitki ardışık sürecini tanımlamada daha doğru göründü.
Whittaker, Egler ve Odum gibi ekolojistler, topluluk ekolojisinin gelişimi boyunca yeniden su yüzüne çıkan bu tartışmaya katıldılar.
Bugün, Drury ve Nisbet (1973) ve Connell ve Slatyer (1977) gibi daha yeni modeller bu tartışmaya eklenerek eski tartışmaya yeni vizyonlar katmaktadır.
Bu vakalarda sıklıkla olduğu gibi, büyük olasılıkla hiçbir vizyon (ne Clements'in ne de Gleason'ınki) tamamen yanlış değildir ve her ikisinin de biraz gerçeği vardır.
Ekolojik ardıllıklar nasıl incelenir?
Yeni toprak yüzeylerine (örneğin volkanizma ile ortaya çıkan bir ada) dönüşen ardıllıklar tipik olarak yüzlerce yıl alır. Öte yandan, bir araştırmacının ömrü birkaç on yılla sınırlıdır. Bu nedenle, kendinize ardılların araştırılmasına nasıl yaklaşılacağı sorusunu sormak ilginçtir.
Ardılları incelemek için bulunan yollardan biri, daha kısa süreler alan benzer süreçlerin araştırılmasıdır.
Örneğin, yıllar veya on yıllar sonra türleri kolonize ederek çıplak hale gelebilen ve yeniden doldurulabilen kayalık kıyı şeridindeki belirli duvarların yüzeylerinin incelenmesi.
Chronoseries veya Zaman İçin Yer Değiştirme (SFT)
Ardışık çalışmalarda yaygın olarak kullanılan başka bir biçim olan kronoseri (Yunanca khronos'tan: zaman) veya "zamanın yerine yer değiştirme" (İngilizce kısaltması için SFT) olarak adlandırılır. Bu, tek bir rahatsızlık olayından kaynaklanan farklı yaş ve mekansal konumlardaki toplulukların analizinden oluşur.
SFT'nin temel avantajı, bir diziyi incelemek için uzun gözlem sürelerinin (yüzlerce yıl) gerekmemesidir. Bununla birlikte, sınırlamalarından biri, incelenen toplulukların belirli yerlerinin tam olarak ne kadar benzer olduğunu bilememek anlamına gelir.
Yerlerin yaşına atfedilebilen etkiler, daha sonra toplulukların yerleriyle ilişkili diğer değişkenlerin etkileriyle karıştırılabilir.
Ardıl çalışmalarına örnekler
Bir birincil veraset çalışmasında bir kronografinin kullanılması
Japonya'daki Miyake-jima adasının bazaltik volkanik akışlarında birincil bir ardışık sonuç çıkarabilen Kamijo ve işbirlikçilerinin (2002) çalışmalarında bir kronografya örneği bulunur.
Bu araştırmacılar, 16, 37, 125 ve 800 yıldan daha eski tarihli farklı volkanik patlamaların bilinen bir kronosansını inceledi.
16 yaşındaki derede toprağın çok seyrek olduğunu, nitrojenden yoksun olduğunu ve birkaç küçük kızılağaç (Alnus sieboldiana) dışında bitki örtüsünün neredeyse hiç bulunmadığını gördüler.
Buna karşılık, en eski arazilerde, eğrelti otları, çok yıllık otsu bitkiler, lianalar ve ağaçlar dahil 113 takson kaydetmişlerdir.

Şekil 3. Castanopsis sieboldii ağacı, Japonya'daki volkanik adalardaki ılıman ormanlarda terminal ardışıklığının bir temsilcisidir. Kaynak: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata
Daha sonra meydana gelen ardışık süreci yeniden inşa ettiler, nitrojen sabitleyen kızılağacın çıplak volkanik lavları kolonileştirdiğini, daha sonra orta sıralı kiraz ağacının (Prunus speciosa) ve defne ağacının (Machilus thunbergii) girişini kolaylaştırdığını belirttiler. geç miras. Daha sonra, Alnus ve Prunus cinslerinin hakim olduğu gölgeli bir karışık orman oluştu.
Son olarak, araştırmacılar, Machilus'un Shii (Castanopsis sieboldii) ağacıyla değiştirilmesinin uzun ömürlü olduğunu ve ahşabında iyi bilinen Shii-take mantarının genellikle geliştiğini öne sürdüler.
İkincil mirasın incelenmesi
İkincil ardıllar, terk edilmiş ekili alanlardan yararlanılarak sıklıkla incelenir. ABD'de bu türden pek çok çalışma yapılmıştır, çünkü bu tarlaların tam olarak terk edildiği tarih bilinmektedir.
Örneğin, tanınmış ekolojist David Tilman, çalışmalarında, bu eski alanlarda meydana gelen ardıllıklarda tipik bir sekans olduğunu keşfetti:
- Yıllık yabani otlar önce tarlayı kolonize eder.
- Çok yıllık otsu bitkiler takip eder.
- Daha sonra erken ardışık ağaçlar dahil edilir.
- Son olarak, iğne yapraklılar ve sert ağaçlar gibi geç ardışık ağaçlar girer.
Tilman, arka arkaya ilerledikçe topraktaki nitrojen içeriğinin arttığını keşfeder. Bu sonuç, Çin'deki terk edilmiş pirinç tarlalarında yapılan diğer araştırmalarla da doğrulandı.
Her zaman ardıllık var mı?
Bu makalenin başından itibaren ekolojik ardıllığın "egemenlik" tarafından kontrol edilen topluluklara özgü olduğunu tartıştık, ancak bu her zaman böyle değildir.
"Kurucular tarafından kontrol edilen" olarak adlandırılan başka topluluk türleri de vardır. Bu tür topluluklarda, bir rahatsızlığın yarattığı bir açıklığın birincil kolonizörü olarak eşdeğer olan çok sayıda tür mevcuttur.
Bunlar, rahatsızlıktan kaynaklanan abiyotik ortama iyi adapte olmuş türlerdir ve başka türler tarafından rekabetçi bir şekilde yerlerinden edilmedikleri için yerlerini ölüme kadar koruyabilirler.
Bu durumlarda, tesadüf, bir rahatsızlıktan sonra toplulukta hakim olan türleri tanımlayan faktördür, hangi türün ilk oluşturulan açıklığa ulaşabileceğine bağlı olarak.
Referanslar
- Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ ve Martín, JL (1992). Volkanik arazide birincil fauna dizisi: Kanarya Adaları'ndaki lav ve mağara çalışmaları. Linnean Society Biyolojik Dergisi, 46 (1-2), 207–234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
- Banet AI ve Trexler JC (2013). Everglades Ekolojik Tahmin Modellerinde Zaman İçin Yer Değiştirme Çalışmaları. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
- Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. ve Sasai, K. (2002). Volkanik bir ada olan Miyake-jima, Japonya'daki sıcak-ılıman geniş yapraklı ormanın birincil ardılı. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
- Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. ve Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell ve Slatyer'in biyoçeşitlilik çağındaki ardıllık modelleri. Ekoloji, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
- Pickett STA (1989). Uzun Süreli Çalışmalara Alternatif Olarak Zaman İçin Yer Değiştirme. In: Likens GE (eds) Ekolojide Uzun Süreli Çalışmalar. Springer, New York, NY.
- Poli Marchese, E ve Grillo, M. (2000). Etna Dağı'ndaki lav akışlarında birincil ardışık. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.
