THYLAKOIDS: ÖZELLIKLERI, YAPISI VE IŞLEVLERI - BIYOLOJI - 2025

Tilakoidler bölmeli siyanobakteriler bitki ve alg bitki hücrelerinde kloroplastlar içinde bulunan düz torbalar şekillendirilir. Genellikle grana -plural granum- adı verilen bir yapıda düzenlenirler ve bir madeni para yığını gibi görünürler.

Thylakoids, söz konusu organelin iç ve dış zarından ayrı olarak kloroplastların üçüncü zar sistemi olarak kabul edilir. Bu yapının zarı, tilakoidin içini kloroplast stromasından ayırır ve metabolik yollarda rol oynayan bir dizi pigment ve proteine ​​sahiptir.

Tilakoidlerde, bitkilerin güneş ışığını alıp karbonhidratlara dönüştürdüğü bir süreç olan fotosentez için gerekli olan biyokimyasal reaksiyonlar vardır. Spesifik olarak, ışığın hapsolduğu ve enerjiye (ATP) ve NADPH'ye dönüştürüldüğü güneşe bağlı fazı gerçekleştirmek için membranlarına sabitlenmiş gerekli makinelere sahipler.

Genel özellikleri

Thylakoids, kloroplastların dahili üç boyutlu bir membran sistemidir. Tam olgunlaşmış kloroplastlar, 0,3 ile 0,6 µm arasında bir çapa sahip 40 ila 60 yığılmış taneye sahiptir.

Filizleri oluşturan tilakoidlerin sayısı büyük ölçüde değişir: Yeterli güneş ışığına maruz kalan bitkilerde 10'dan az çuvaldan, aşırı gölgeli ortamlarda yaşayan bitkilerde 100'den fazla tilakoid'e kadar.

İstiflenmiş tilakoidler, kloroplast içinde sürekli bir bölme oluşturacak şekilde birbirine bağlanır. Tilakoidin içi, sulu bir yapıya sahip oldukça geniş bir bölmedir.

Tilakoid zar, işlemin ilk aşaması burada gerçekleştiğinden, fotosentez için gereklidir.

yapı

Thylakoids, tamamen olgun bir kloroplast içindeki hakim yapılardır. Geleneksel ışık mikroskobunda bir kloroplast görselleştirilirse, bazı tahıl türleri gözlemlenebilir.

Bunlar tilakoid yığınlarıdır; bu nedenle bu yapıların ilk gözlemcileri onlara "grana" adını verdiler.

Elektron mikroskobu yardımıyla görüntü büyütülebilir ve bu taneciklerin doğasının aslında yığılmış tilakoidler olduğu sonucuna varıldı.

Tilakoid zarın oluşumu ve yapısı, protoplastid olarak bilinen henüz farklılaşmamış bir plastidden kloroplast oluşumuna bağlıdır. Işığın varlığı, kloroplastlara dönüşümü ve daha sonra istiflenmiş tilakoid oluşumunu uyarır.

Thylakoid membran

Kloroplastlarda ve siyanobakterilerde tilakoid membran, plazma membranının iç kısmı ile temas halinde değildir. Bununla birlikte, tilakoid zarın oluşumu, iç zarın yayılmasıyla başlar.

Siyanobakterilerde ve belirli alg türlerinde tilakoidler tek bir lamel tabakasından oluşur. Aksine, olgun kloroplastlarda bulunan daha karmaşık bir sistem vardır.

Bu son grupta iki temel kısım ayırt edilebilir: stroma granası ve lameli. Birincisi küçük istiflenmiş disklerden oluşur ve ikincisi, bu yığınları birbirine bağlayarak sürekli bir yapı oluşturmaktan sorumludur: tilakoidin lümeni.

Membranın lipid bileşimi

Membranı oluşturan lipidler oldukça özelleşmiştir ve neredeyse% 80 galaktosil diaçilgliserolden oluşur: monogalaktosil diaçilgliserol ve digalaktozil diaçilgliserol. Bu galaktolipidler, tilakoidlerin tipik özelliği olan oldukça doymamış zincirlere sahiptir.

Benzer şekilde tilakoid membran, fosfatidilgliserol gibi daha az lipid içerir. Bahsedilen lipitler, zarın her iki katmanında da homojen olarak dağılmaz; yapının işleyişine katkıda bulunduğu görülen belli bir asimetri derecesi vardır.

Membran protein bileşimi

Fotosistemler I ve II, bu zardaki baskın protein bileşenleridir. Sitokrom b ₆ F kompleksi ve ATP sentetaz ile ilişkilidirler .

Fotosistem II elemanlarının çoğunun yığılmış kırmızı zarlarda bulunduğu, fotosistem I'in ise çoğunlukla yığılmamış tilakoid zarlarda bulunduğu bulunmuştur. Yani, iki fotosistem arasında fiziksel bir ayrım vardır.

Bu kompleksler, integral membran proteinlerini, çevresel proteinleri, kofaktörleri ve çeşitli pigmentleri içerir.

Thylakoid lümen

Tilakoidin içi, bileşimi stromadan farklı olan kalın, sulu bir maddeden oluşur. ATP'nin sentezi için proton hareket kuvvetini oluşturacak protonları depolayan fotofosforilasyona katılır. Bu süreçte lümen pH'ı 4'e ulaşabilir.

Model organizma Arabidopsis thaliana'nın lümen proteomunda 80'den fazla protein tanımlanmış, ancak işlevleri tam olarak açıklanamamıştır.

Lümen proteinleri tilakoid biyogenezinin düzenlenmesinde ve özellikle fotosistem II ve NAD (P) H dehidrojenaz olmak üzere fotosentetik kompleksler oluşturan proteinlerin aktivitesi ve dönüşümünde rol oynar.

Özellikleri

Bitkiler için hayati önem taşıyan fotosentez süreci tilakoidlerde başlar. Bunları kloroplast stroma ile sınırlandıran zar, fotosentetik reaksiyonların meydana gelmesi için gerekli tüm enzimatik mekanizmaya sahiptir.

Fotosentez aşamaları

Fotosentez iki ana aşamaya ayrılabilir: ışık reaksiyonları ve karanlık reaksiyonlar.

Adından da anlaşılacağı gibi, birinci gruba ait reaksiyonlar ancak ışık varlığında ilerleyebilirken, ikinci grubun reaksiyonları ışıkla veya ışıksız olarak ortaya çıkabilir. Ortamın "karanlık" olması gerekmediğini, sadece ışıktan bağımsız olduğunu unutmayın.

İlk reaksiyon grubu, "hafif" olanlar tilakoidde meydana gelir ve şu şekilde özetlenebilir: hafif + klorofil + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

İkinci grup reaksiyon kloroplast stromasında meydana gelir ve karbon dioksitten glikoza ( _C6 H ₁₂ O ₆ ) indirgemek için birinci aşamada sentezlenen ATP ve NADPH'yi alır . İkinci aşama şu şekilde özetlenebilir: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Işığa bağlı aşama

Işık reaksiyonları, tilakoid zarında bulunan ve klorofil dahil yaklaşık 300 pigment molekülü içeren, fotosistem olarak bilinen bir dizi yapıyı içerir.

İki tür fotosistem vardır: Birincisi 700 nanometre maksimum ışık soğurma zirvesine sahiptir ve P ₇₀₀ olarak bilinir , ikincisi ise P ₆₈₀ olarak adlandırılır . Her ikisi de tilakoid zara entegre edilmiştir.

İşlem, pigmentlerden biri bir fotonu emdiğinde başlar ve bu, diğer pigmentlere doğru "sıçrar". Bir klorofil molekülü ışığı emdiğinde, bir elektron dışarı fırlar ve başka bir molekül onu emer. Elektronu kaybeden molekül artık oksitlenmiştir ve negatif yüklüdür.

P ₆₈₀ , klorofil a'dan gelen ışık enerjisini hapseder. Bu fotosistemde, bir elektron, birincil elektron alıcısından daha yüksek bir enerji sistemine atılır.

Bu elektron, elektron taşıma zincirinden geçerek fotosistem I'e düşer. Bu oksidasyon ve indirgeme reaksiyonları sistemi, protonların ve elektronların bir molekülden diğerine aktarılmasından sorumludur.

Başka bir deyişle, sudan fotosistem II'ye, fotosistem I'e ve NADPH'ye bir elektron akışı vardır.

Fotofosforilasyon

Bu reaksiyon sistemi tarafından üretilen protonların bir kısmı tilakoidin (tilakoid ışık olarak da adlandırılır) içinde yer alır ve proton hareket kuvveti oluşturan kimyasal bir gradyan oluşturur.

Protonlar tilakoid boşluktan stromaya hareket eder, tercihen elektrokimyasal gradyanı izler; yani, tilakoidden ortaya çıkarlar.

Bununla birlikte, protonların geçişi zarın herhangi bir yerinde değildir, bunu ATP sentetaz adı verilen karmaşık bir enzimatik sistem aracılığıyla yapmaları gerekir.

Protonların stromaya doğru bu hareketi, mitokondriye benzer bir süreç olan ADP'den başlayarak ATP oluşumuna neden olur. ATP'nin ışık kullanılarak sentezine fotofosforilasyon denir.

Bahsedilen bu aşamalar eşzamanlı olarak gerçekleşir: Fotosistem II'nin klorofili bir elektron kaybeder ve onu bir su molekülünün parçalanmasından elde edilen bir elektronla değiştirmesi gerekir; Fotosistem I ışığı yakalar, okside eder ve NADP ⁺ tarafından tutulan bir elektronu serbest bırakır .

Fotosistem I'deki kayıp elektron, fotosistem II'den elde edilen elektronla değiştirilir. Bu bileşikler, Calvin döngüsünde sonraki karbon fiksasyon reaksiyonlarında kullanılacaktır.

Evrim

Fotosentezin bir oksijen salgılama süreci olarak evrimi, bildiğimiz yaşama izin verdi.

Anoksik bir fotosentez kompleksinden günümüz siyanobakterilerinin ortaya çıkmasına neden olan atada birkaç milyar yıl önce fotosentezin geliştiği iddia ediliyor.

Fotosentezin evrimine iki vazgeçilmez olayın eşlik ettiği öne sürülüyor: P ₆₈₀ fotosisteminin oluşturulması ve hücre zarına bağlanmadan bir iç zar sisteminin oluşumu.

Tilakoid oluşumu için gerekli olan Vipp1 adlı bir protein vardır. Aslında, bu protein bitkilerde, alglerde ve siyanobakterilerde bulunur, ancak anoksik fotosentez yapan bakterilerde yoktur.

Bu genin, siyanobakterilerin olası atasında gen kopyalanmasından kaynaklanmış olabileceğine inanılıyor. Oksijenle fotosentez yapabilen ve tilakoidlere sahip olmayan tek bir siyanobakteri vakası vardır: Gloeobacter violaceus türü.

Referanslar

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biyokimya. 5. baskı. New York: WH Freeman. Özet. Şu adresten ulaşılabilir: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). Hücre: Moleküler Bir Yaklaşım. 2. Baskı. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosentez. Şu adresten ulaşılabilir: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H. ve Schnek, A. (2006). Biyolojiye Davet. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ ve Aro, EM (2013). Tilakoid lümenin fotosentez düzenlemesindeki rolünü anlamak. Bitki biliminde sınırlar, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Kloroplast yapısı: klorofil granüllerinden tilakoid membranların moleküler üstü mimarisine. Fotosentez Araştırması, 76 (1–3), 185–196.
6. Taiz, L. ve Zeiger, E. (2007). Bitki Fizyolojisi. Jaume I. Üniversitesi
7. Vothknecht, UC ve Westhoff, P. (2001). Tilakoid membranların biyogenezi ve kökeni. Biochimica et Biophysica Açta (BBA) –Moleküler Hücre Araştırması, 1541 (1–2), 91–101.