HIPOKAMPUS: IŞLEVLER, ANATOMI VE PATOLOJILER (GÖRÜNTÜLERLE) - NÖROPSIKOLOJI - 2025

Hipokampus bellek - - ve uzaysal limbik sisteminin bir parçası olan ve ana fonksiyonları yeni anılar oluşumu olan bir beyin yapısı. Temporal lobda (yüksek beyin yapılarından biri) bulunur, ancak aynı zamanda limbik sistemin bir parçasıdır ve alt yapıların işlevlerinde rol oynar.

Günümüzde hipokampus tarafından gerçekleştirilen ana işlevlerin bilişsel süreçlerle ilgili olduğu iyi belgelenmiştir; aslında, küresel olarak hafızanın ana yapısı olarak kabul edilmektedir. Ancak bu bölgenin ezberleme süreçleri dışında iki başka etkinliği nasıl gerçekleştirdiği gösterilmiştir: davranışın engellenmesi ve mekansal yönelim.

Hipokampus illüstrasyon

Latin hipokampusundan gelen hipokampus, 16. yüzyılda anatomist Giulio Cesare Aranzio tarafından keşfedildi. Adını, denizatı şeklindeki hipokampus şeklini andıran yapısının görünümüne borçludur.

Diseke hipokampus ve denizatı arasında karşılaştırma

Başlangıçta beynin bu bölgesinin anatomisi ile ilgili bazı tartışmalar vardı ve ona "ipekböceği" veya "koç boynuzu" gibi farklı isimler verildi. Aynı şekilde, hipokampusun iki farklı bölgesinin varlığı önerildi: "büyük hipokampus" ve "küçük hipokampus".

Şu anda hipokampusun bu alt bölümü göz ardı edilmiş ve tek bir yapı olarak sınıflandırılmıştır. Hipokampus ise keşfinde koku alma duyusu ile ilgiliydi ve bu beyin yapısının koku alma uyaranlarının işlenmesi ve kaydedilmesinden sorumlu olduğu savunuldu.

Vladimir Bekhterev tarafından yapının gerçek işleyişinin gösterildiği ve hipokampus tarafından gerçekleştirilen hafıza işlevlerinin araştırılmaya başlandığı 1900 yılına kadar değildi.

Hipokampusun anatomisi ve yeri

Hipokampus, korteksin sonunda yer alan bir beyin bölgesidir. Spesifik olarak, korteksin tek bir yoğun şekilde paketlenmiş nöron katmanına daraldığı bir alandır.

Bu nedenle, hipokampus, ventral ve dorsal kısımları içeren, serebral korteksin alt sınırında bulunan küçük bir bölgedir.

Bir hipokampüs çizimi

Konumu nedeniyle limbik sistemin, yani serebral korteksi çevreleyen bölgede bulunan ve farklı beyin bölgeleri ile bilgi alışverişi yapan bölgelerin bir parçasıdır.

Limbik sistem. Kaynak: Anatomy & Physiology, Connexions, OpenStax College, Wikimedia Commons

Bir yandan, hipokampal afferentlerin ana kaynağı entorinal kortekstir ve serebral korteksin çok sayıda bölgesi ile güçlü bir şekilde bağlantılıdır. Spesifik olarak, hipokampus prefrontal korteks ve lateral septal alanla yakından ilişkili görünmektedir.

Hipokampusun korteksin bu alanlarıyla bağlantısı, yapı tarafından gerçekleştirilen bilişsel süreçlerin ve bellek işlevlerinin çoğunu açıklar.

Öte yandan hipokampus, beynin alt bölgelerine de bağlıdır. Bu bölgenin serotonerjik, dopaminerjik ve norepinefrin sistemlerden modülatör girdiler aldığı ve talamusa güçlü bir şekilde bağlı olduğu gösterilmiştir.

fizyoloji

beyindeki beyaz çıkıntı

Hipokampus, her biri farklı bir işleyiş modeline sahip ve belirli bir nöron grubunun katılımıyla iki aktivite modu ile çalışır. Bu iki aktivite modu, teta dalgaları ve düzensiz aktivitenin (LIA) ana paternleridir.

Teta dalgaları, uyanıklık ve aktivite durumlarının yanı sıra REM uykusu sırasında ortaya çıkar. Bu süre zarfında yani uyanıkken veya REM uyku fazındayken hipokampus piramidal nöronlar ve granül hücrelerin ürettiği uzun ve düzensiz dalgalar vasıtasıyla çalışır.

Düzensiz aktivite uyku sırasında (REM fazı hariç) ve hareketsizlik anlarında (yemek yediğimizde ve dinlendiğimizde) ortaya çıkar.

Aynı şekilde, bellek süreçleriyle en yakından ilişkili olanların açısal yavaş dalgalar olduğu görülüyor.

Bu şekilde, dinlenme anları, hipokampusun bilgiyi beyin yapılarında saklayabilmesi ve tutabilmesi için anahtar olacaktır.

Hipokampusun işlevleri

Hipokampus (kırmızı)

Hipokampusun koku alma duyusuyla ilgili işlevleri yerine getirdiğine dair ilk hipotezin yerini almıştır. Aslında, bu olası hipokampal işlevin yanlışlığı gösterilmiş ve bu bölgenin koku ampulünden doğrudan girdi almasına rağmen duyusal işleyişe katılmadığı gösterilmiştir.

Yıllar içinde hipokampusun işleyişi, bilişsel işlevlerin performansı ile ilgiliydi. Şu anda, bu bölgenin işlevselliği üç ana konuya odaklanmaktadır: engelleme, hafıza ve boşluk.

Bunlardan ilki 1960'larda O'keefe ve Nadel'in davranış engelleme teorisi ile ortaya çıktı. Bu anlamda hipokampus lezyonları olan hayvanlarda gözlenen hiperaktivite ve inhibisyonun zorluğu bu teorik çizgiyi geliştirmiş ve hipokampusun işleyişini davranışsal inhibisyonla ilişkilendirmiştir.

Bellek ile ilgili olarak, Scoville ve Brenda Milner'ın epilepsili bir hastada hipokampusun cerrahi olarak tahrip edilmesinin anterograd amneziye ve çok ciddi bir retrograd amneziye nasıl neden olduğunu açıklayan ünlü makalesi ile ilgili oldu.

Hipokampusun üçüncü ve son işlevi, Tolman'ın "bilişsel haritalama" teorileri ve O'Keefe'nin, sıçanların hipokampusundaki nöronların konum ve uzamsal durumla ilgili aktivite gösterdiğini keşfetmesiyle başlatıldı.

Hipokamp ve inhibisyon

Davranışsal engellemede hipokampusun rolünün keşfi oldukça yenidir. Aslında, bu özellik hala araştırılmaktadır.

Son çalışmalar, hipokampusun ventral hipokampus adı verilen belirli bir bölgesini incelemeye odaklanmıştır. Bu küçük bölgenin araştırılmasında, hipokampusun hem davranışsal engellemede hem de anksiyetenin gelişiminde önemli bir rol oynayabileceği öne sürülmüştür.

Bu işlevlerle ilgili en önemli çalışma birkaç yıl önce Joshua A. Gordon tarafından yapılmıştır. Yazar, farelerde ventral hipokampus ve medial prefrontal korteksin elektriksel aktivitesini, bazıları hayvanlarda anksiyete tepkileri ortaya çıkaran farklı ortamları keşfederek kaydetti.

Çalışma, beyin bölgeleri arasındaki beyin aktivitesinin senkronizasyonunu bulmaya odaklandı, çünkü bu faktör bilgi aktarımının bir işareti oluşturuyor. Hipokampus ve prefrontal korteks birbirine bağlı olduğu için, senkronizasyon farelerin maruz kaldığı tüm ortamlarda belirgindi.

Ancak hayvanlarda endişe yaratan durumlarda her iki beyin bölgesi arasındaki senkronizasyonun arttığı görüldü.

Benzer şekilde, fareler korku veya kaygı tepkileri üreten ortamlarda iken prefrontal korteksin teta ritmi aktivitesinde nasıl bir artış yaşadığı da gösterildi.

Teta aktivitesindeki bu artış, farelerin keşif davranışında kayda değer bir azalma ile ilişkiliydi, bunun için hipokampusun belirli davranışları engellemek için gerekli bilgiyi iletmekten sorumlu bölge olduğu sonucuna varıldı.

Hipokamp ve hafıza

Hipokampusun inhibisyonda oynadığı rolden farklı olarak, günümüzde bu bölgenin hafızanın işleyişi ve gelişimi için hayati bir yapı oluşturduğuna dair yüksek bir bilimsel fikir birliği vardır.

Esas olarak, hipokampusun, yaşanan olayların hem epizodik hem de otobiyografik yeni anılarının oluşmasına izin veren beyin yapısı olduğu iddia edilmektedir. Bu şekilde, hipokampusun beynin bilginin öğrenilmesine ve tutulmasına izin veren alanı olduğu sonucuna varılmıştır.

Bu hipotezler hem çok sayıda nörobilimsel araştırma hem de hepsinden önemlisi hipokamptaki lezyonların ürettiği semptomlarla geniş çapta kanıtlanmıştır.

Bu bölgedeki ciddi yaralanmaların yeni anıların oluşumunda büyük zorluklara neden olduğu ve sıklıkla yaralanmadan önce oluşan anıları da etkilediği gösterilmiştir.

Bununla birlikte, hipokampusun hafızadaki ana rolü, önceden depolanan bilgilerin geri getirilmesinden çok öğrenmede yatmaktadır. Aslında, insanlar bir hafıza oluşturduğunda, önce hipokampusta depolanır, ancak zaman geçtikçe bilgi, temporal korteksin diğer bölgelerine erişir.

Benzer şekilde, hipokampus motor veya bilişsel becerilerin öğrenilmesinde (bir enstrümanın nasıl çalınacağı veya mantık bulmacalarının nasıl çözüleceği) önemli bir yapı gibi görünmemektedir.

Bu gerçek, farklı beyin bölgeleri tarafından yönetilen farklı bellek türlerinin varlığını ortaya çıkarır, böylece hipokampus tüm bellek süreçlerini tam olarak kapsamaz, ancak büyük bir kısmı kapar.

Hipokampus ve mekansal yönelim

Sıçan beyinlerinde yapılan araştırmalar, hipokampusun "yer alanlarına" sahip bir dizi nöron içerdiğini göstermiştir. Bu, hipokampustaki bir grup nöronun, hayvan çevresindeki belirli bir yerden geçtiğinde aksiyon potansiyellerini tetiklediği (bilgi ilettiği) anlamına gelir.

Benzer şekilde Edmund Rolls, hayvan bakışlarını çevresinin belirli yönlerine odakladığında hipokampustaki belirli nöronların nasıl aktive edildiğini anlattı.

Bu nedenle kemirgenlerle yapılan çalışmalar, hipokampusun oryantasyon kapasitesinin ve uzamsal hafızanın gelişiminde hayati bir bölge olabileceğini göstermiştir.

İnsanlarda, bu tür araştırmaların ortaya çıkardığı zorluklar nedeniyle veriler çok daha sınırlıdır. Bununla birlikte, nöbetlerinin kaynağını bulmak için invazif bir prosedür uygulayan epilepsili deneklerde "saha nöronları" da bulundu.

Çalışmada, bireylerin hipokampına elektrotlar yerleştirildi ve ardından bir şehri temsil eden sanal bir ortamda gezinmek için bilgisayar kullanmaları istendi.

İlgili hastalıklar

Hipokampustaki lezyonlar, çoğu hafıza kaybıyla ve özellikle öğrenme kapasitesindeki düşüşle ilgili bir dizi semptom üretir.

Ancak hipokampusla ilgili tek hastalık ciddi yaralanmadan kaynaklanan hafıza sorunları değildir. Aslında, dört ana hastalığın bu beyin bölgesinin işleyişiyle bir tür bağlantısı var gibi görünüyor. Bunlar:

Beyin dejenerasyonu

Alzheimer hastasının beyni.

Beynin hem normal hem de patolojik yaşlanması, hipokampus ile yakından ilişkili görünmektedir.

Yaşla ilgili hafıza problemleri veya yaşlılıkta yaşanan bilişsel yeteneklerdeki düşüş, hipokampusun nöronal popülasyonundaki azalma ile ilgilidir.

Alzheimer gibi nörodejeneratif hastalıklarda bu ilişki çok daha belirgin hale gelir ve bu beyin bölgesinde çok sayıda nöron ölümü görülür.

Stres

Hipokampus, yüksek seviyede mineralokortikoid reseptörleri içerir ve bu bölgeyi strese karşı oldukça savunmasız hale getirir.

Stres, uyarılabilirliği azaltarak, oluşumunu engelleyerek ve bazı nöronlarında atrofiye neden olarak hipokampusu etkileyebilir.

Bu faktörler, stresli olduğumuzda yaşayabileceğimiz bilişsel sorunları veya hafıza bozukluklarını açıklar ve özellikle travma sonrası stres bozukluğu olan kişilerde fark edilir.

Epilepsi

Hipokampus sıklıkla epileptik nöbetlerin odak noktasıdır. Hipokampal skleroz, temporal lob epilepsisinde en sık görülen doku hasarı türüdür.

Ancak epilepsinin hipokampusun işleyişindeki anormalliklerden mi kaynaklandığı yoksa epileptik nöbetlerin hipokampusta anormalliklere mi yol açtığı net değildir.

Şizofreni

Şizofreni, beyin yapısında çok sayıda anormalliğin varlığını içeren nörogelişimsel bir hastalıktır.

Hastalıkla en çok ilişkili bölge serebral kortekstir, ancak hipokampus da önemli olabilir, çünkü şizofreni hastalarının çoğunun bu bölgenin büyüklüğünde kayda değer bir azalma gösterdiği gösterilmiştir.

Referanslar

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. İnsan hipokampusu ve uzamsal ve olaysal bellek. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM CA3 dallı dendritik dikenlerin yapısı ve bileşiminin üç boyutlu analizi ve sıçan hipokampusundaki yosunlu lif boutonlarla sinaptik ilişkileri. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, Hen R. Memeli hipokampüsünde yetişkin nörogenez: Neden dentat girus? Mem 2013'ü Öğrenin; 20: 710-29.
4. Hales JB, vd. Medial entorhinal korteks lezyonları, hipokampal yer hücrelerini ve hipokampusa bağımlı yer hafızasını yalnızca kısmen bozar. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Bilişsel harita olarak hipokampus. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Perirhinal, Entorhinal ve Parahippocampal Korteksler ve Hipokampus: Fonksiyonel Anatomiye Genel Bakış ve fMRI'de MR Görüntülerinde Segmentasyonu için Protokol. Springer Berlin Heidelberg 2013. s. 239-67.
7. Witter MP, Amaral DG. Maymunun entorinal korteksi: dentat girusa, hipokampusa ve subiküler komplekse V projeksiyonları. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.