MIYOFIBRILLER: ÖZELLIKLER, YAPI, KOMPOZISYON, FONKSIYONLAR - BIYOLOJI - 2025

Miyofibril da kas lifleri olarak bilinen kas hücreleri, yapısal birimleridir. Çok fazladırlar, paralel olarak düzenlenirler ve bu hücrelerin sitozolü tarafından gömülürler.

Çizgili kas hücreleri veya lifleri, 15 cm uzunluğa ve 10 ila 100 μm çapa kadar olan çok uzun hücrelerdir. Plazma zarı sarkolemma ve sitozolü sarkoplazma olarak bilinir.

Bir insanın kas yapısının şeması (Kaynak: Deglr6328 ~ commonswiki, Wikimedia Commons aracılığıyla)

Bu hücrelerde, miyofibrillere ek olarak, sarkozomlar olarak bilinen çoklu çekirdek ve mitokondri ile sarkoplazmik retikulum olarak bilinen belirgin bir endoplazmik retikulum bulunur.

Miyofibriller, omurgalı hayvanlarda kasların "kasılma unsurları" olarak kabul edilmektedir. Onlara elastik ve geri çekilebilir özellikler veren çeşitli protein türlerinden oluşurlar. Ek olarak, kas liflerinin sarkoplazmasının önemli bir bölümünü işgal ederler.

Kas lifleri arasındaki farklar

İki tür kas lifi vardır: çizgili ve düz lifler, her biri anatomik dağılıma ve belirli bir işleve sahip. Miyofibriller özellikle önemli ve iskelet kasını oluşturan çizgili kas liflerinde belirgindir.

Çizgili lifler, mikroskop altında bakıldığında tekrarlayan bir enine bant modeli sunar ve iskelet kasları ve kalp kaslarının bir kısmı ile ilişkilidir.

Yumuşak lifler, aksine, mikroskop altında aynı modeli göstermez ve damar sistemi ve sindirim sisteminin (ve tüm iç organların) karakteristik kaslarında bulunur.

Genel özellikleri

Miyofibriller, daha sonra açıklanacak olan filamentli proteinler miyozin ve aktinden oluşan iki tip kasılma filamentinden (miyofilament olarak da bilinir) oluşur.

İskelet kasında miyofibrillerin grafik gösterimi (Kaynak: BruceBlaus, Wikimedia Commons aracılığıyla değiştirilmiştir)

Farklı araştırmacılar, miyofibrillerin kasılma proteinlerinin yarı ömrünün 5 gün ile 2 hafta arasında değiştiğini, böylece kasın sadece kasılma açısından değil, aynı zamanda sentez ve yenilenme açısından da oldukça dinamik bir doku olduğunu belirlediler. yapısal unsurlarının.

Kas hücreleri veya liflerindeki her bir miyofibrilin fonksiyonel birimi sarkomer olarak adlandırılır ve aktin miyofilamentlerinin paralel sırada uzandığı "Z bandı veya çizgisi" olarak bilinen bir bölge ile sınırlandırılır.

Miyofibriller sarkoplazmanın önemli bir bölümünü işgal ettiğinden, bu lifli yapılar ait oldukları hücrelerin çekirdeklerinin sarkomaya yakın, hücrelerin çevresine doğru konumunu kısıtlar.

Bazı insan patolojileri, çekirdeklerin miyofibriler demetlerin içine doğru yer değiştirmesi ile ilgilidir ve bunlar sentro-nükleer miyopatiler olarak bilinir.

Miyofibrillerin oluşumu veya "miyofibrillogenez"

İlk miyofibriller, embriyonik iskelet kasının gelişimi sırasında toplanır.

Sarkomerleri (miyofibrillerin fonksiyonel birimleri) oluşturan proteinler, başlangıçta aktin filamentlerinden ve kas dışı miyozin II ve α'ya özgü aktin küçük kısımlarından oluşan "prömiyofibrillerin" uçlarından ve yanlarından hizalanır. kas.

Bu meydana geldikçe, α-aktin kalp ve iskelet izoformlarını kodlayan genler, kas liflerinde farklı oranlarda ifade edilir. Önce ifade edilen kardiyak izoform miktarı daha fazladır ve daha sonra bu iskeletsel olana doğru değişir.

Prömiyofibrillerin oluşumundan sonra, yeni doğan miyofibriller prömiyofibril oluşum bölgesinin arkasında toplanır ve bunlarda kas miyozini II formu tespit edilir.

Bu noktada, miyozin filamentleri, diğer spesifik miyozin bağlayıcı proteinlerle hizalanır ve karmaşıklaşır, bu da aktin filamentlerinde olduğu gibi.

Yapı ve kompozisyon

Biraz önce bahsedildiği gibi, miyofibriller, sırasıyla ince ve kalın miyofilamentler olarak da bilinen aktin ve miyozin olan kasılma protein miyofilamentlerinden oluşur. Bunlar ışık mikroskobu altında görülebilir.

- İnce miyofilamentler

Miyofibrillerin ince filamentleri, daha küçük olan küresel formda (aktin G) bir polimer olan filamentli formunda (aktin F) protein aktinden oluşur.

G-aktin (F-aktin) filamentli iplikçikleri, sarmal şeklinde kıvrılan bir çift iplik oluşturur. Bu monomerlerin her biri yaklaşık 40 kDa ağırlığındadır ve miyozini belirli bölgelerde bağlayabilir.

Bu filamentler yaklaşık 7 nm çapındadır ve I bandı ve A bandı olarak bilinen iki alan arasında uzanır.A bandında, bu filamentler ikincil bir altıgen düzenlemede kalın filamentlerin çevresinde bulunur.

Spesifik olarak, her ince filament simetrik olarak üç kalın filamentten ayrılır ve her kalın filaman altı ince filamentle çevrelenir.

İnce ve kalın filamentler, kalın filamentlerden çıkıntı yapan ve miyofibril yapısında 14 nm'ye yakın düzenli aralıklarla görünen “çapraz köprüler” aracılığıyla birbirleriyle etkileşime girer.

Miyofibrilleri oluşturan miyofilamentlerin ve bunların kesitlerinin şematik gösterimi (Kaynak: Kamran Maqsood 93, Wikimedia Commons)

Aktin filamentleri ve diğer ilişkili proteinler, Z çizgilerinin "kenarlarının" ötesine uzanır ve her sarkomerin merkezine doğru miyozin lifleriyle örtüşür.

- Kalın miyofilamentler

Kalın filamentler, miyosin II proteininin (her biri 510 kDa) polimerleridir ve "A bantları" olarak bilinen bölgelerle sınırlandırılmıştır.

Miyozin miyofilamentleri yaklaşık 16 nm uzunluğundadır ve altıgen düzenlemeler halinde düzenlenir (bir miyofibrilin enine kesiti gözlenirse).

Her miyosin II filamenti, her biri kulüp şeklinde bir bölgeye veya "kafaya" sahip olan ve filamentleri oluşturmak için "demetler" halinde düzenlenen iki polipeptit zincirinden oluşan birçok paketlenmiş miyozin molekülünden oluşur.

Her iki demet, her bir sarkomerin merkezinde uçları boyunca tutulur, böylece her miyozinin "kafaları", ince filamentlerin eklendiği Z çizgisine doğru yönlendirilir.

Miyozin başları, ATP molekülleri için bağlanma bölgelerine sahip olduklarından ve ayrıca kas kasılması sırasında ince aktin lifleri ile etkileşime girmek için çapraz köprüler oluşturabildiklerinden çok önemli işlevleri yerine getirir.

- İlişkili proteinler

Aktin filamentleri, distrofin olarak bilinen başka bir protein ile etkileşimleri sayesinde kas liflerinin (sarkolemma) plazma zarına "tutturulur" veya "sabitlenir".

Ek olarak, aktin filamentleri ile birlikte bir protein kompleksi oluşturan, troponin ve tropomiyosin olarak bilinen iki önemli aktin bağlayıcı protein vardır. Her iki protein de ince ve kalın filamentler arasında gerçekleşen etkileşimlerin düzenlenmesi için gereklidir.

Tropomyosin ayrıca, özellikle iki iplik arasında oluşan oluklar bölgesinde aktin sarmalları ile birleşen iki sarmallı filamentli bir moleküldür. Troponin, aktin filamentleri üzerinde aralıklarla düzenlenmiş üçlü bir küresel protein kompleksidir.

Bu son kompleks, kas liflerinin kasılma süreçlerini düzenleyen, kalsiyuma bağlı bir "anahtar" olarak işlev görür ve bu nedenle son derece önemlidir.

Omurgalı hayvanların çizgili kaslarında ayrıca, sırasıyla titin ve nebulin olarak bilinen kalın ve ince filamentlerle etkileşime giren iki başka protein vardır.

Nebulin, aktin filamanlarının uzunluğunu düzenlemede önemli işlevlere sahipken, titin, sarkomerin M hattı olarak bilinen bir bölgesinde miyozin filamentlerinin desteklenmesine ve sabitlenmesine katılır.

Diğer proteinler

Miyozin bağlayıcı protein C ve miyomesin olarak bilinen kalın miyofilamentlerle ilişkili olan ve M hattındaki miyozin filamanlarının sabitlenmesinden sorumlu olan başka proteinler de vardır.

Özellikleri

Miyofibrillerin omurgalı hayvanların hareket kapasitesi için temel çıkarımları vardır.

Kas aparatının lifli ve kasılabilen protein komplekslerinden oluştukları için, bunlar harekete ve yer değiştirmeye (iskelet çizgili kaslarda) yol açan sinir uyaranlarına verilen tepkileri gerçekleştirmek için gereklidir.

Vücut ağırlığının% 40'ından fazlasını oluşturan iskelet kasının tartışılmaz dinamik özellikleri, aynı zamanda insan vücudundaki proteinlerin% 50 ila% 70'ine sahip olan miyofibriller tarafından verilmektedir.

Miyofibriller, bu kasların bir parçası olarak tüm işlevlerine katılırlar:

- Mekanik : Kuvvet oluşturmak, duruşu korumak, hareketler üretmek vb. İçin kimyasal enerjiyi mekanik enerjiye dönüştürmek.

- Metabolik : Kas, bazal enerji metabolizmasına katıldığından ve amino asitler ve karbonhidratlar gibi temel maddeler için bir depolama alanı görevi gördüğünden; aynı zamanda ısı üretimine ve fiziksel aktiviteler veya spor egzersizleri sırasında kullanılan enerji ve oksijenin tüketimine katkıda bulunur.

Miyofibriller esas olarak proteinlerden oluştuğundan, açlık veya açlık sırasında kan glikoz seviyelerinin korunmasına katkıda bulunan amino asitler için bir depolama ve salım bölgesini temsil ederler.

Ayrıca bu kas yapılarından amino asitlerin salınması deri, beyin, kalp ve diğer organlar gibi diğer dokuların biyosentetik ihtiyaçları açısından önemlidir.

Referanslar

1. Despopoulos, A. ve Silbernagl, S. (2003). Fizyolojinin Renk Atlası (5. baskı). New York: Thieme.
2. Friedman, AL ve Goldman, YE (1996). İskelet kası miyofibrillerinin mekanik karakterizasyonu. Biophysical Journal, 71 (5), 2774–2785.
3. Frontera, WR ve Ochala, J. (2014). İskelet Kası: Yapı ve İşlevin Kısa Bir İncelemesi. Calcif Tissue Int, 45 (2), 183–195.
4. Goldspink, G. (1970). Kas lifi büyümesi sırasında miyofibrillerin çoğalması. J. Cell Sct. , 6, 593-603.
5. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V. ve Weil, P. (2009). Harper's Illustrated Biochemistry (28. baskı). McGraw-Hill Medical.
6. Rosen, JN ve Baylies, MK (2017). Miyofibriller çekirdeklere baskı uygular. Nature Cell Biology, 19 (10).
7. Sanger, J., Wangs, J., Fan, Y., Beyaz, J., Mi-Mi, L., Dube, D.,… Pruyne, D. (2016). Çizgili Kasta Miyofibrillerin Montajı ve Bakımı. Handbook of Experimental Pharmacology (s.37). New York, ABD: Springer International Publishing Switzerland.
8. Sanger, JW, Wang, J., Fan, Y., White, J. ve Sanger, JM (2010). Miyofibrillerin Montajı ve Dinamiği. Biyotıp ve Biyoteknoloji Dergisi, 2010, 8.
9. Sobieszek, A. ve Bremel, R. (1975). Omurgalı Pürüzsüz - Kas Miyofibrilleri ve Actomyosin Hazırlanması ve Özellikleri. Avrupa Biyokimya Dergisi, 55 (1), 49–60.
10. Villee, C., Walker, W. ve Smith, F. (1963). Genel Zooloji (2. baskı). Londra: WB Saunders Şirketi.