VAKUOLLER: YAPI, IŞLEVLER VE TÜRLER - BIYOLOJI - 2024

Vakuoller hücre içi organellerin bir membranla sitozolik ortamından ayrılır vardır. Hem prokaryotik hem de ökaryotik olmak üzere birçok farklı hücre tipinde ve tek hücreli ve çok hücreli organizmalarda bulunurlar.

"Vakuol" terimi, 1841'de Fransız biyolog Félix Dujardin tarafından, bir protozoanın içinde gözlemlediği "boş" bir hücre içi boşluğa atıfta bulunmak için icat edildi. Ancak kofullar bitkilerde özellikle önemlidir ve bu canlılarda en ayrıntılı olarak incelenmişlerdir.

Vakuoller bulundukları hücrelerde birçok farklı işlevi yerine getirir. Örneğin, çok yönlü organellerdir ve işlevleri genellikle hücre türüne, ait oldukları doku veya organın türüne ve organizmanın yaşam evresine bağlıdır.

Böylelikle vakuoller, enerjik maddelerin (gıda) veya iyonların ve diğer çözünen maddelerin depolanmasında, atık maddelerin yok edilmesinde, yüzdürme için gazların içselleştirilmesinde, sıvıların depolanmasında, diğerleri arasında pH.

Örneğin, mayada boşluklar, hayvan hücrelerindeki lizozomların muadili gibi davranırlar, çünkü içlerindeki farklı molekül türlerini parçalamalarına yardımcı olan hidrolitik ve proteolitik enzimlerle doludurlar.

Genellikle, boyutları türe ve hücre tipine göre değişen küresel organellerdir. Bitkilerde tonoplast olarak bilinen zarı, farklı tipte ilişkili proteinlere sahiptir ve bunların çoğu, kofulun içine ve içinden taşınmayla ilgilidir.

yapı

Koful ve zarını, tonoplastı gösteren bir bitki hücresi şeması (Kaynak: Mariana Ruiz, Wikimedia Commons)

Vakuoller, tüm kara bitkileri, algler ve çoğu mantar gibi çok çeşitli organizmalarda bulunur. Aynı zamanda birçok protozoada da bulunmuştur ve bazı bakteri türlerinde benzer "organeller" tanımlanmıştır.

Beklendiği gibi yapısı, özellikle işlevlerine bağlıdır, özellikle de farklı maddelerin koful içine veya dışına geçişine izin veren yekpare zar proteinlerini düşünürsek.

Buna rağmen, bir vakuolün yapısını, bir zar ve bir iç boşluktan (lümen) oluşan küresel bir sitozolik organel olarak genelleştirebiliriz.

Vakuolar membran

Farklı tipteki vakuollerin en göze çarpan özellikleri, vakuolar membrana bağlıdır. Bitkilerde bu yapı tonoplast olarak bilinir ve yalnızca vakuolün sitozolik ve lümen bileşenleri arasında bir arayüz veya ayırma işlevi görmez, aynı zamanda plazma zarı gibi seçici geçirgenliğe sahip bir zardır.

Farklı boşluklarda, vakuolar membran, protonların pompalanmasında, proteinlerin taşınmasında, solüsyonların taşınmasında ve kanalların oluşumunda fonksiyonlara sahip olan farklı integral membran proteinleri tarafından çaprazlanır.

Bu nedenle, hem bitkilerde bulunan vakuollerin zarında hem de protozoa, maya ve mantarların zarında proteinlerin varlığı şu şekilde tanımlanabilir:

- Proton pompaları veya H + -ATPasas

- Proton pirofosfatazlar veya H + -Pasas pompaları

- Proton antiportları (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- ABC ailesinin taşıyıcıları (ATP bağlayıcı kaset taşıyıcıları)

- Çoklu ilaç ve toksin taşıyıcıları

- Ağır metal taşıyıcılar

- Vakuolar şeker taşıyıcıları

- Su taşıyıcıları

Vakuolar lümen

Vakuolar lümen olarak da bilinen vakuollerin içi, genellikle farklı iyon türleri bakımından zengin (pozitif ve negatif yüklü) genellikle sıvı bir ortamdır.

Vakuolar membranda proton pompalarının neredeyse genelleşmiş varlığından dolayı, bu organellerin lümeni normalde bir asit alanıdır (büyük miktarlarda hidrojen iyonlarının bulunduğu).

Vakuollerin biyogenezi

Birçok deneysel kanıt, ökaryotik hücrelerin vakuollerinin iç biyosentetik ve endositoz yollarından türediğini göstermektedir. Örneğin vakuolar zara eklenen proteinler, endoplazmik retikuluma ve Golgi kompleksine karşılık gelen bölmelerde meydana gelen erken salgı yolundan gelir.

Ek olarak, vakuol oluşum süreci sırasında, plazma membranından maddelerin endositoz olayları, otofaji olayları ve sitozolden vakuolar lümene doğrudan geçiş olayları meydana gelir.

Oluştuktan sonra, vakuollerin içinde bulunan tüm proteinler ve moleküller oraya, esas olarak endoplazmik retikulum ve Golgi kompleksi ile ilgili taşıma sistemleri sayesinde ulaşır. vakuolar membran.

Benzer şekilde, vakuollerin zarında bulunan taşıma proteinleri, sitosolik ve vakuolar bölmeler arasındaki madde değişimine aktif olarak katılır.

Özellikleri

Bitki dokusu ve ana hücre organelleri

Bitkilerde

Bitki hücrelerinde vakuoller, çoğu durumda toplam sitozolik hacmin% 90'ından fazlasını kaplar, bu nedenle hücre morfolojisi ile yakından ilişkili organellerdir. Hücre genişlemesine ve bitki organlarının ve dokularının büyümesine katkıda bulunurlar.

Bitki hücrelerinde lizozom bulunmadığından, vakuoller, farklı ekstra ve hücre içi bileşiklerin bozunmasında işlev gördükleri için çok benzer hidrolitik işlevler sergilerler.

Organik asitler, glikozitler, glutatyon konjugatları, alkaloidler, antosiyaninler, şekerler (yüksek konsantrasyonlarda mono, di ve oligosakkaritler), iyonlar, amino asitler, ikincil metabolitler vb. Gibi maddelerin taşınması ve depolanmasında temel işlevlere sahiptirler.

Bitki vakuolleri ayrıca toksik bileşiklerin ve kadmiyum ve arsenik gibi ağır metallerin tutulmasında rol oynar. Bazı türlerde, bu organeller, hücreleri patojenlere karşı korumaya çalışan nükleaz enzimlerine de sahiptir.

Bitki vakuolleri, birçok yazar tarafından bitkisel (litik) vakuoller veya protein depolama vakuolleri olarak sınıflandırılır. Tohumlarda, depolama vakuolleri baskınken, diğer dokularda vakuoller litik veya bitkiseldir.

Tek hücreli

Protozoanın kasılma vakuolleri, kritik bir boyuta ulaştıklarında (patlamak üzere) hücrelerdeki fazla suyu periyodik olarak ortadan kaldırarak ozmotik etkilerden (hücre içi ve hücre dışı çözünen maddelerin konsantrasyonuyla ilgili) kaynaklanan hücre lizisini önler. ; yani, osmoregülatör organellerdir.

Mayalarda

Maya vakuolü, otofajik süreçler için son derece önemlidir; yani, atık hücre bileşiklerinin geri dönüşümü veya ortadan kaldırılması, ayrıca anormal proteinler ve diğer molekül türleri (bunlar için etiketlenmiştir. Vakuolde "Teslimat").

Mayada protein bozunmasında vakuolün rolünü temsil eden şema (Kaynak: Chalik1, Wikimedia Commons aracılığıyla)

Hücresel pH'ın korunmasında ve iyonlar (kalsiyum homeostazı için çok önemlidir), fosfatlar ve polifosfatlar, amino asitler vb. Gibi maddelerin depolanmasında çalışır. Maya vakuolü ayrıca tüm organellerin parçalanması süreci olan "peksofajiye" de katılır.

Vakuol türleri

Esas olarak işlevlerinde farklılık gösteren dört ana vakuol türü vardır. Bazıları belirli organizmaların özelliklerine sahipken diğerleri daha geniş bir alana yayılmıştır.

Sindirim vakuolleri

Bu tip vakuol, bazı "daha düşük" hayvanlarda ve bazı "daha yüksek" hayvanların fagositik hücrelerinde de bulunmasına rağmen, esas olarak protozoan organizmalarda bulunandır.

İç kısmı, proteinleri ve diğer maddeleri gıda amaçlı olarak parçalayabilen sindirim enzimleri bakımından zengindir, çünkü bozulan şey çeşitli amaçlarla kullanıldığı sitozole taşınır.

Depolama vakuolleri

İngilizcede "sap vakuolleri" olarak bilinir ve bitki hücrelerini karakterize eden şeydir. Sıvı dolu bölmelerdir ve zarları (tonoplast), lümen ve sitozol arasında madde değişimi için karmaşık taşıma sistemlerine sahiptir.

Olgunlaşmamış hücrelerde, bu boşluklar küçük boyuttadır ve bitki olgunlaştıkça, büyük bir merkezi boşluk oluşturmak üzere birleşirler.

İçlerinde su, karbonhidratlar, tuzlar, proteinler, atık ürünler, çözünür pigmentler (antosiyaninler ve antoksantinler), lateks, alkaloidler vb.

Titreşen veya kasılma vakuolleri

Kasılma veya pulsatil vakuoller birçok tek hücreli protist ve tatlı su yosununda bulunur. Hücrelerin ozmotik bakımında uzmanlaşmıştır ve bunun için sıvının atılmasına veya içeri girmesine izin veren çok esnek bir membrana sahiptirler.

Kontraktil vakuollere sahip tek hücreli bir organizma olan Paramecium hücresinin şeması (Kaynak: Koful ve zarını, tonoplastı gösteren bir bitki hücresinin şeması (Kaynak: Deuterostome, Wikimedia Commons)

İşlevlerini yerine getirmek için, bu tür vakuoller, kritik bir boyuta ulaşana kadar kademeli olarak şiştikleri (sıvı ile doldurma, diyastol olarak bilinen bir işlem) sürekli döngüsel değişikliklere uğrarlar.

Daha sonra, koşullara ve hücresel gereksinimlere bağlı olarak, vakuol aniden kasılır (boşaltılır, sistol olarak bilinen bir işlem) ve tüm içeriğini hücre dışı boşluğa atar.

Hava veya gaz vakuolleri

Bu tip vakuol sadece prokaryotik organizmalarda tanımlanmıştır, ancak ökaryotik vakuollerin geri kalanından tipik bir zarla sınırlandırılmaması bakımından farklılık gösterir (prokaryotik hücrelerin iç zar sistemleri yoktur).

Gaz vakuolleri veya havadaki "psödovaküoller", bakteriyel metabolizma sırasında üretilen ve bir protein tabakası ile kaplanan gazlarla dolu bir dizi küçük yapıdır. Yüzdürmede, radyasyondan korunmada ve mekanik dirençte işlevleri vardır.

Referanslar

1. Eisenach, C., Francisco, R. ve Martinoia, E. (nd). Vakuoles Planı. Güncel Biyoloji, 25 (4), R136-R137.
2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., … Martin, K. (2003). Moleküler Hücre Biyolojisi (5. baskı). Freeman, WH & Company.
3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I. ve Shiratake, K. (2018). Bitki boşluklarının çok yönlü rolleri. Bitki ve Hücre Fizyolojisi, 59 (7), 1285-1287.
4. Matile, P. (1978). Vakuollerin Biyokimyası ve İşlevi. Bitki Fizyolojisinin Yıllık İncelemesi, 29 (1), 193–213.
5. Pappas, GD ve Brandt, PW (1958). Amipteki kasılma vakuolünün ince yapısı. Journal of Cell Biology, 4 (4), 485-488.
6. Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M. ve Hara-nishimura, I. (2018). Bitki Vakuolleri. Bitki Biyolojisinin Yıllık İncelemesi, 69, 1–23.
7. Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X. ve Cao, J. (2019). Bitki Vakuollerinin Gözden Geçirilmesi: Oluşum, Bulunan Proteinler ve Fonksiyonlar Bitkiler, 8 (327), 1-11.
8. Thumm, M. (2000). Maya vakuolünün yapısı ve işlevi ve otofajideki rolü. Mikroskop Araştırması ve Tekniği, 51 (6), 563–572.
9. Walsby, AE (1972). Gaz vakuollerinin yapısı ve işlevi. Bakteriyolojik İncelemeler, 36 (1), 1–32.