PERIPLAZMIK BOŞLUK: ÖZELLIKLERI VE IŞLEVLERI - BIYOLOJI - 2024

Periplazmik alan plazma membran ve bu dış zar arasındaki boşluk gibi elektron mikro fotoğraf ile görülebilir gram-negatif bakterilerin zarfı ya da hücre duvarının bir bölgedir.

Gram pozitif bakterilerde, daha küçük olmasına rağmen benzer bir boşluk da gözlemlenebilir, ancak plazma zarı ile hücre duvarı arasında çift zar zarfı olmadığı için.

Bakteriyel koruma şeması (Kaynak: Graevemoore, İngilizce Wikipedia, Wikimedia Commons aracılığıyla)

"Periplazmik boşluk" terimi ilk olarak 1961'de Mitchell tarafından kullanıldı ve bunu bir enzim rezervuarı ve iki membranöz katman arasında bir "moleküler elek" gibi bazı fizyolojik parametreler kullanarak tanımladı. Her iki tanımlayıcı terim de bugün hala geçerlidir.

Okuyucu, gram-negatif bakterilerin hücre zarfının, hücrelerin parçalanmasını engellediği için hem elastik hem de dirençli, kalınlık, bileşim, işlevsellik ve etkileşimler açısından birbirinden farklı, çok katmanlı ve karmaşık bir yapı olduğunu hatırlamalıdır. iç ozmotik basıncı koruduğu için.

Bu katmanlar arasında sitoplazmik membran, bununla bağlantılı bir lipoprotein kompleksi ve periplazmik bölgede bulunan bir peptidoglikan katmanı; dikkate alınan bakteri türlerine göre sayı, özellik ve fizikokimyasal özellikler bakımından farklılık gösteren dış zar ve ek dış katmanlar.

"Periplazmik boşluk" terimi, kelimenin tam anlamıyla plazma zarını çevreleyen boşluğa atıfta bulunur ve bu, ozmotik strese karşı şekil, sertlik ve direncin oluşmasında rol oynayan hücre zarfının bölgelerinden biridir.

karakteristikleri

Genel özellikleri

Farklı sitolojik çalışmalar, periplazmik boşluğun sıvı bir madde değil, periplazma olarak bilinen bir jel olduğunu göstermiştir. Bu, peptidoglikan ağından ve çeşitli protein ve moleküler bileşenlerden oluşur.

Peptidoglikan, pentapeptid yan zincirleri (5 amino asit kalıntısının oligopeptidleri) ile çapraz bağlanan disakkarid N-asetil glukozamin-N-asetilmuramik asidin tekrar eden birimlerinden oluşur.

Gram negatif bakterilerde bu boşluk kalınlık olarak 1 nm ila 70 nm arasında değişebilir ve bazı bakterilerin toplam hücre hacminin% 40'ını temsil edebilir.

Böyle bir gram-negatif bakteri hücresi bölmesi, büyük oranda suda çözünür protein ve dolayısıyla polar özellikler içerir. Aslında deneysel protokoller, bu boşluğun hücrelerin toplam su içeriğinin% 20'sini içerebileceğini ortaya koymuştur.

Yapısal özellikler

Dış zar, Braun lipoproteini veya murein lipoproteini adı verilen küçük ve bol bir proteinin varlığı sayesinde periplazmaya dahil edilen peptidoglikan ile yakından ilişkilidir. Bu protein, hidrofobik ucundan dış zar ile birleşir ve periplazmik boşluğa işaret eder.

Bakteriyel hücre duvarının periplazmik bölgesindeki enzimlerin çoğu, duvarın herhangi bir yapısal bileşenine kovalent olarak bağlanmaz, ancak polar cepler veya "polar kapaklar" olarak bilinen periplazmik boşluğun genişletilmiş bölgelerinde yoğunlaşır.

Periplazmadaki bazı yapısal bileşenlere kovalent olarak bağlanan proteinler, çok sayıda deneysel kanıta göre, plazma zarında veya dış zarda bulunan lipopolisakkaritlere bağlanır.

Periplazmik boşlukta bulunan tüm proteinler, sitoplazmadan iki sekresyon yolu veya sistemi aracılığıyla yer değiştirir: klasik sekresyon sistemi (Sec) ve çift arginin translokasyon sistemi veya "ikiz arginin translokasyon sistemi" (TAT).

Klasik sistem, proteinleri katlanmamış konformasyonlarında yer değiştirir ve bunlar, karmaşık mekanizmalarla translasyon sonrası katlanırken, TAT sisteminin substratları tamamen katlanır ve fonksiyonel olarak aktif yer değiştirir.

Genel fonksiyonel özellikler

Aynı uzaysal bölgede olmasına rağmen, periplazmik boşluğun ve peptidoglikan ağının işlevleri önemli ölçüde farklıdır, çünkü ilki protein ve enzimatik bileşenlerin yerleştirilmesi için işlev görür ve ikincisi, zarf için destek ve takviye görevi görür. hücresel.

Bu bakteri hücresi "bölmesi", bazı besin alım süreçlerine katılan çok sayıda proteini barındırır. Bunlar arasında fosforile bileşikleri ve nükleik asitleri metabolize edebilen hidrolitik enzimler vardır.

Şelatlayıcı proteinler, yani maddelerin hücreye taşınmasına daha kararlı ve özümsenebilir kimyasal formlarda katılan proteinler de bulunabilir.

Ek olarak hücre duvarının adı geçen bölgesi genellikle peptidoglikanın sentezi için gerekli proteinlerin çoğunu ve ayrıca potansiyel olarak hücre için toksik bileşiklerin modifikasyonuna katılan diğer proteinleri içerir.

Özellikleri

Periplazmik boşluk, işlevsel bir süreklilik olarak görülmelidir ve birçok proteininin konumu, kompartımandaki fiziksel sınırlamalardan ziyade, bağlandıkları bazı yapısal bileşenlerin konumuna bağlıdır.

Bu bölme, birçok protein yapısının disülfür (SS) köprüleri aracılığıyla stabilize edilebildiği bir oksitleyici ortam sağlar.

Bakterilerde bu hücre bölmesinin varlığı, RNazlar ve alkalin fosfatazlar gibi potansiyel olarak tehlikeli bozunma enzimleri ayırmalarına izin verir ve bu nedenle ökaryotik hücrelerdeki lizozomların evrimsel öncüsü olarak bilinir.

Periplazmik boşluğun diğer önemli işlevleri, hücre zarfının biyogenezinde işlev gören şaperon benzeri işlevlere sahip proteinlerin varlığına ek olarak amino asitlerin ve şekerlerin taşınması ve kemotaksisini içerir.

Periplazmik boşluktaki şaperon benzeri proteinler, bu bölmeye yer değiştiren proteinlerin katlanma katalizine katkıda bulunan yardımcı proteinlerdir. Bunların arasında, disülfür köprüleri kurabilen ve değiştirebilen bazı proteinler disülfür-izomerazlar vardır.

Periplazmada çok sayıda degradatif enzim bulunur. Alkali fosfataz bunlardan biridir ve membran lipopolisakkaritleri ile ilişkili bulunmuştur. Ana işlevi, farklı nitelikteki fosforile bileşikleri hidrolize etmektir.

Bazı fizyolojik çalışmalar, GTP (guanozin 5'-trifosfat) gibi yüksek enerjili moleküllerin periplazmik boşlukta bu fosfatlar tarafından hidrolize edildiğini ve molekülün sitoplazma ile hiçbir zaman temas etmediğini göstermiştir.

Bazı denitrifiye bakterilerin (nitritleri nitrojen gazına indirgeyebilen) ve kemolitoautotrofların (inorganik kaynaklardan elektronları çıkarabilen) periplazmik alanı, elektron taşıyan proteinler içerir.

Referanslar

1. Costerton, J., Ingram, J. ve Cheng, K. (1974). Gram Negatif Bakterilerin Hücre Zarfının Yapısı ve İşlevi. Bakteriyolojik İncelemeler, 38 (1), 87–110.
2. Dmitriev, B., Toukach, F. ve Ehlers, S. (2005). Bakteriyel hücre duvarının kapsamlı bir görünümüne doğru. Mikrobiyolojideki Eğilimler, 13 (12), 569–574.
3. Koch, AL (1998). Gram-Negatif Periplazmik Uzayın Biyofiziği. Mikrobiyolojide Eleştirel İncelemeler, 24 (1), 23–59.
4. Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J. ve Ingram, JM (1972). Alkali Fosfatazın Gram Negatif Bakterilerin Periplazmik Boşluğu İçinde Dağılımı. Bakteriyoloji Dergisi, 111 (3), 827–832.
5. Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R. ve Ehrmann, M. (2011). Bakteriyel Periplazmada Protein Kalite Kontrolü. Annu. Rev. Microbiol. , 65, 149-168.
6. Missiakas, D. ve Raina, S. (1997). Bakteriyel Periplazmada Protein Katlanması. Journal of Bacteriology, 179 (8), 2465–2471.
7. Prescott, L., Harley, J. ve Klein, D. (2002). Mikrobiyoloji (5. baskı). McGraw-Hill Şirketleri.
8. Stock, J., Rauch, B. ve Roseman, S. (1977). Salmonella typhimurium'da Periplazmik Boşluk. Biyolojik Kimya Dergisi, 252 (21), 7850-7861.