GLYOXYLATE DÖNGÜSÜ: ÖZELLIKLER, REAKSIYONLAR, DÜZENLEME, FONKSIYONLAR - BIYOLOJI - 2025

Glioksilat çevrimi bu organizmalar karbohidratlar (şeker) içine yağ dönüştürmek içinden (tüm omurgalılarda yok) bitkilerde, bazı mikroorganizmalar ve omurgasız hayvanların bir metabolik yol, mevcut vardır.

Bu rota 1957'de keşfedildi; Kornberg, Krebs ve Beevers, Escherichia coli gibi bakterilerin tek karbon kaynağı olarak asetat varlığında nasıl büyüyebileceğini ve çimlenen sütleğen fidelerinin (Ricinus communis) yağları nasıl dönüştürebileceğini açıklamaya çalışırken karbonhidratlar.

Glioksilat döngüsünün şematik (Kaynak: Wikimedia Commons aracılığıyla Agrotman)

Bu üç araştırmacının çalışmaları, izositrat liyaz ve malat sentaz olarak bilinen iki enzimin keşfedilmesine yol açtı; bunlar, Krebs döngüsünün enzimleriyle birlikte, iki asetil-coA molekülünden süksinat sentezine izin verdi.

Bu şekilde üretilen süksinat, trikarboksilik asit döngüsü yoluyla malata dönüştürülür ve daha sonra glukoneojenez yoluyla glikoz üretimi için kullanılabilir.

Bu yol, bitkilerde, glioksisom adı verilen özel organellerde meydana gelir ve çimlenmenin erken aşamalarında fidelerin hayatta kalması için gereklidir.

karakteristikleri

Glioksilat yolu, birincisinde oksidatif dekarboksilasyon meydana gelmemesi, ancak iki asetat biriminden dört karbon dikarboksilik asit oluşması farkıyla Krebs döngüsünün bir "modifikasyonu" olarak görülebilir. karbon.

Glioksilat döngüsünün bu özelliği, bazı organizmaların Krebs döngüsünü tanımlayan karbon dioksit formundaki karbon atomlarının kaybını önlemesi ("baypas") etmesi gereken bir yol olarak tanımlanmıştır.

Bitkilerde, glioksilat döngüsü, glioksizomlar olarak bilinen basit bir zarla çevrili sitosolik organellerde meydana gelir. Maya ve alg gibi diğer organizmalarda ise bu yol sitozolde meydana gelir.

Glyoxysomes yapısal olarak peroksizomlara (bazı yazarlar onları "özelleşmiş peroksizomlar" olarak kabul eder), ökaryotik organizmalardaki reaktif oksijen türlerinin ortadan kaldırılmasından ve yağ asitlerinin β-oksidasyonundan sorumlu diğer organellere benzer.

İçeride, yağ asitleri, daha sonra dört karbon atomlu bileşikler halinde yoğunlaştırılan asetil-CoA üretmek için oksitlenir. Bu bileşikler seçici olarak mitokondriye taşınır, burada malata dönüştürülür veya glukoneojenik yola (glikoz sentezi) girmek için sitozole taşınır.

Glioksilat yolu ile trikarboksilik asit döngüsü arasında paylaşılan enzimler, mitokondri ve glioksisomda izoenzimler olarak bulunur, yani her iki yol da az çok birbirinden bağımsız çalışır.

Glioksizom oluşumu

Glyoxysomes, bitki dokularında kalıcı olarak mevcut değildir. Özellikle büyümek için ihtiyaç duydukları karbonhidratları üretmek için çok az fotosentez kapasitesine sahip olan yağlı tohumların çimlenmesi sırasında bol miktarda bulunurlar.

Tamamen gelişmiş bitkilerde, şekerler esas olarak fotosentez yoluyla elde edildiğinden, yağların metabolizmasına katılımları o kadar önemli değildir.

Tepkiler

Yağ asitlerinin parçalanmasından elde edilen asetat, enerji açısından zengin bir yakıt ve glikoneojenez yoluyla glikoz sentezi için bir fosfoenolpiruvat kaynağı olarak işlev görür. İşlem şu şekildedir:

Glioksilat döngüsünün adımları

1- Krebs döngüsüne benzer glioksilat yolu, bir asetil-CoA molekülünün başka bir oksaloasetat ile yoğunlaştırılmasıyla başlar, sitrat, sitrat sentaz enzimi tarafından katalize edilen bir reaksiyondur.

2- Aconitase enzimi bu sitratı izositrata dönüştürür.

3- İzositrat, süksinat ve glioksilat bileşiklerini oluşturmak için enzim izositrat liyazın substratı olarak kullanılır.

İzositrat Liasa enziminin moleküler yapısı (Kaynak: Vrabiochemhw, Wikimedia Commons)

4- Glioksilat, ikinci bir asetil-CoA molekülü ile yoğunlaşması yoluyla malat üretmek için enzim malat sentaz tarafından alınır.

5- Malat, malat dehidrojenaz tarafından oksaloasetata dönüştürülür ve bu bileşik, glukoneojenik yol için bir öncü görevi görebilir veya döngüyü bir kez daha yeniden başlatmak için başka bir asetil-CoA ile yoğunlaştırılabilir.

6- Üretilen süksinat da fumarata ve bunu malata dönüştürerek glikoz oluşumu için daha fazla miktarda oksaloasetat molekülü sağlar. Aksi takdirde, bu molekül Krebs döngüsünde görev yapması için mitokondriye de aktarılabilir.

Oksaloasetat, enzim fosfoenolpiruvat karboksikinaz tarafından katalize edilen fosfoenolpiruvata dönüşümü sayesinde glikoz üretimi için glukoneojenik yola girer.

düzenleme

Glioksilat ve trikarboksilik asit döngüleri birbirleriyle çok sayıda ara maddeyi paylaştığından, ikisi arasında koordineli bir düzenleme vardır.

Ek olarak, glikoz ve diğer heksozların asetil-CoA'dan sentezi (yağların degradasyonundan) en az dört yolun katılımını gerektirdiğinden, kontrol mekanizmalarının mevcut olması gereklidir:

- Hem glioksilat döngüsü hem de Krebs döngüsü için gerekli olan asetil-CoA moleküllerini üreten ve bitkilerde glioksizomlarda gerçekleşen yağ asitlerinin β-oksidasyonu.

- Glioksizomlarda da meydana gelen ve belirtildiği gibi süksinat, malat ve oksaloasetat gibi ara ürünler üreten glioksilat döngüsü.

- Mitokondride yer alan ve süksinat, malat ve oksaloasetat ara maddelerinin de üretildiği Krebs döngüsü.

- Sitozolde meydana gelen ve glukoz sentezlemek için fosfoenolpiruvata dönüştürülen oksaloasetatın kullanılmasını içeren glukoneogenez.

Ana kontrol noktası, düzenlenmesi bir fosfat grubu ekleyerek veya çıkararak bir kovalent modifikasyonu içeren enzim izositrat dehidrojenazdadır.

Enzim fosforile edildiğinde inaktive olur, böylece izositrat glikoz üretimi için glioksilat yoluna doğru yönlendirilir.

Özellikleri

Bitkiler için glioksilat döngüsü, özellikle çimlenme sürecinde önemlidir, çünkü tohumlarda depolanan yağların bozunması fotosentetik olarak az gelişmiş dokularda glikoz sentezi için kullanılır.

Glikoz, ATP biçiminde enerji elde etmek için veya yapısal fonksiyonlara sahip daha karmaşık karbonhidratların oluşumu için bir kaynak olarak kullanılır, ancak glioksilat yolu sırasında üretilen bazı ara maddeler, diğer hücresel bileşenlerin sentezine de hizmet edebilir.

Mikroorganizmalarda

Mikroorganizmalarda glioksilat döngüsünün ana işlevi, mikroorganizmaların büyümeleri için diğer karbon ve enerji kaynaklarından yararlanabilmeleri için "alternatif" bir metabolik yol sağlamaktır.

Bakteri Escherichia coli'nin durumu böyledir, burada glikoliz ve sitrik asit döngüsünün bazı ara maddelerinin seviyeleri düştüğünde (izositrat, 3-fosfogliserat, piruvat, fosfoenolpiruvat ve oksaloasetat), enzim izositrat dehidrojenaz ( Krebs döngüsüne katılır) inhibe edilir ve izositrat, glioksilat yoluna doğru yönlendirilir.

Bakteriler asetat bakımından zengin bir ortamda büyüdüğünde bu yol aktifse, bu metabolit, daha sonra enerjik karbonhidratların oluşumuna yol açabilecek dört karbon atomlu karboksilik asitleri sentezlemek için kullanılabilir. .

Mantarlar gibi diğer organizmalar için, örneğin, patojenitenin, görünüşe göre metabolik nedenlerden ötürü, aktif bir glioksilat döngüsünün mevcudiyetine büyük ölçüde bağlı olduğu gösterilmiştir.

Referanslar

1. Dey, P. ve Harborne, J. (1977). Bitki Biyokimyası. San Diego, California: Academic Press.
2. Ensign, SA (2006). Glioksilat döngüsünü yeniden gözden geçirme: mikrobiyal asetat asimilasyonu için alternatif yollar. Moleküler Mikrobiyoloji, 61 (2), 274–276.
3. Garrett, R. ve Grisham, C. (2010). Biyokimya (4. baskı). Boston, ABD: Brooks / Cole. CENGAGE Öğrenme.
4. Lorenz, MC ve Fink, GR (2001). Glioksilat döngüsü, mantar virülansı için gereklidir. Nature, 412, 83-86.
5. Mathews, C., van Holde, K. ve Ahern, K. (2000). Biyokimya (3. baskı). San Francisco, Kaliforniya: Pearson.
6. Rawn, JD (1998). Biyokimya. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
7. Vallarino, JG ve Osorio, S. (2019). Organik Asitler. Hasat Sonrası Fizyolojisi ve Meyve ve Sebzelerin Biyokimyasında (s. 207–224). Elsevier Inc.