SEREBRAL KORTEKS: KATMANLAR, IŞLEVLER, NÖRONLAR - NÖROPSIKOLOJI - 2024

Serebral korteks ya da serebral korteks serebral hemisfer yüzeyini kaplar sinir dokudur. Beynin en yüksek bölgesidir. Bu beyin yapısı primatlarda maksimum gelişimine ulaşır, diğer hayvanlarda daha az gelişir ve daha karmaşık bilişsel ve entelektüel faaliyetlerin gelişimi ile ilgilidir.

Serebral korteks, insanoğlunun işleyişi için temel bir beyin alanıdır. Bu bölgede algılama, hayal etme, düşünme, yargılama veya karar verme gibi işlevler yerine getirilir.

Anatomik olarak, geniş bir beyaz madde yolları koleksiyonunun üzerinde bulunan gri maddeden oluşan bir dizi ince katmana sahiptir.

Serebral korteks kıvrımlı bir şekle bürünür, bu nedenle eğer uzatılırsa çok geniş bir kütle oluşturacaktır. Özellikle araştırmalar, serebral korteksin toplam yüzey alanının yaklaşık 2.500 santimetre kareden oluşabileceğini gösteriyor.

Aynı şekilde, bu büyük beyin kütlesi, içinde çok sayıda nöron barındırmasıyla karakterize edilir. Genel olarak, serebral kortekste, yaklaşık 50 trilyon sinaps yapacak yaklaşık 10 milyar nöron olduğu tahmin edilmektedir.

Serebral korteksin özellikleri

İnsanların beyin korteksi, iki beyin yarım küresini kaplayan bir gri madde tabakası ile temsil edilir. Farklı duyu organlarının, birincil duyu alanları olarak adlandırılan belirli alan veya bölgelerde temsil edildiği oldukça karmaşık bir yapıya sahiptir.

İnsanın sahip olduğu beş duyunun her biri (görme, dokunma, koku alma, tatma ve dokunma) korteksin belirli bir bölgesinde gelişir. Yani, her duyusal modalitenin serebral korteks içinde belirli bir bölgesi vardır.

Duyusal bölgelerin yanı sıra, serebral korteks ayrıca çoklu ikincil somatik, birleşme ve motor bölgelere sahiptir. Bu alanlarda kortikal afferent ve çağrışım sistemleri detaylandırılarak öğrenme, hafıza ve davranışa yol açar.

Serebrovasküler sistem. Kaynak: Bruce Blaus, Wikimedia Commons aracılığıyla

Bu anlamda serebral korteks, insan beyninin daha yüksek aktivitelerini geliştirirken özellikle ilgili bir bölge olarak kabul edilir.

İnsanoğlunun akıl yürütme, planlama, organize etme veya ilişkilendirme gibi en gelişmiş ve ayrıntılı süreçleri, serebral korteksin farklı alanlarında gerçekleştirilir.

Bu nedenle serebral korteks, insan bakış açısından maksimum karmaşıklık kazanan bir yapı oluşturur. Serebral korteks, 150 milyon yıldan daha önce başlamış olabilecek yavaş bir evrim sürecinin sonucudur.

Katmanlar

Serebral korteksin temel özelliği, farklı gri madde katmanlarından oluşmasıdır. Bu katmanlar korteksin yapısını oluşturur ve onun yapısal ve işlevsel organizasyonunu tanımlar.

Serebral korteksin katmanları yalnızca yapısal bir bakış açısıyla değil, aynı zamanda filogenetik bir bakış açısıyla da tanımlanarak karakterize edilir. Başka bir deyişle, serebral korteksin katmanlarının her biri farklı bir evrimsel ana karşılık gelir. İnsan türünün başlangıcında beyin daha az gelişmişti ve korteksin daha az katmanı vardı.

İnsan serebral korteksinin gelişimi. Kaynak: Van Essen Lab (Washington Üniversitesi, St. Louis), Terrie Inder, Jeff Neil ve Jason Hill ve diğerleri ile işbirliği içinde. GNU Özgür Belgeleme Lisansı, Wikimedia Commons aracılığıyla

Türlerin evrimi yoluyla, bu katmanlar artmaktadır ki bu, zaman içinde insanların bilişsel ve entelektüel kapasitelerinin artmasıyla ilgili bir gerçektir.

Moleküler tabaka

Pleksiform katman olarak da bilinen moleküler katman, serebral korteksin en yüzeysel bölgesidir ve bu nedenle en yeni görünüme sahip olanıdır.

Teğetsel olarak yönlendirilmiş yoğun bir sinir lifi ağına sahiptir. Bu lifler, piramidal ve iğsi hücre dendritlerinden, yıldız şeklindeki aksonlardan ve Martinotti hücrelerinden elde edilir.

Talamustan kaynaklanan afferent lifler, birleşme ve birleşme lifleri de moleküler tabakada bulunabilir. Korteksin en yüzeysel bölgesi olan moleküler tabakadaki farklı nöronlar arasında çok sayıda sinaps kurulur.

Dış granüler katman

Dış granüler katman, korteksin en yüzeysel ikinci bölgesidir ve moleküler katmanın altında yer alır. Çok sayıda küçük piramidal ve yıldız şeklinde hücre içerir.

Dış granüler tabakanın hücrelerinin dendritleri moleküler tabakada son bulur ve aksonlar serebral korteksin daha derin tabakalarına girer. Bu nedenle dış granüler katman, korteksin farklı bölgeleri ile birbirine bağlıdır.

Dış piramidal katman

Dıştaki piramidal katman, adından da anlaşılacağı gibi, piramidal hücrelerden oluşur. Düzensiz bir şekil göstermesi ile karakterize edilir, yani tabakanın boyutu yüzeysel sınırdan en derin sınıra kadar artar.

Piramidal katmanın nöronlarının dendritleri moleküler katmana geçer ve aksonlar serebral korteksin katmanları arasında bulunan beyaz maddeye projeksiyon, birleşme veya komissural lifler olarak hareket eder.

İç granüler katman

İç granüler katman, çok kompakt bir şekilde düzenlenmiş yıldız şeklindeki hücrelerden oluşur. Baillarger'ın dış bandı olarak bilinen yüksek konsantrasyonda yatay olarak düzenlenmiş liflere sahiptir.

Ganglion tabakası

Ganglionik katman veya iç piramidal katman, çok büyük ve orta büyüklükte piramidal hücreler içerir. Aynı şekilde, iç Baillarger bandını oluşturan çok sayıda yatay olarak düzenlenmiş elyaf içerirler.

Çok biçimli katman

Son olarak, polimorfik hücre katmanı olarak da bilinen çok biçimli katman, temelde iğ hücrelerini içerir. Benzer şekilde, üçgen veya oval hücre gövdesine sahip modifiye edilmiş piramidal hücreleri içerirler.

Çoklu katmanın sinir liflerinin çoğu, alttaki beyaz maddeye girer ve katmanı ara bölgelere bağlar.

Işlevsel organizasyon

Sinir sistemi ve beyin

Serebral korteks de her bölgede gerçekleştirilen aktivitelere göre organize edilebilir. Bu anlamda, serebral korteksin belirli alanları, duyusal, motor ve çağrışım niteliğindeki belirli sinyalleri işler.

Hassas alanlar

Duyusal alanlar, serebral korteksin hassas nitelikteki bilgileri alan ve algılama ile yakından ilişkili bölgeleridir.

Bilgi serebral kortekse esas olarak her iki serebral hemisferin arka yarısı yoluyla erişir. Birincil alanlar, periferik duyu reseptörleri ile en doğrudan bağlantıları içerir.

Öte yandan, ikincil duyu ve çağrışım alanları genellikle birincil alanlara bitişiktir. Genel olarak, bunlar hem birincil bağlantı alanlarından hem de beynin alt bölgelerinden bilgi alır.

İlişkilendirme alanlarının ve ikincil alanların temel görevi, hassas deneyimleri entegre ederek tanıma ve davranış kalıpları oluşturmaktır. Serebral korteksin ana hassas bölgeleri şunlardır:

1. Birincil somatosensoriyel alan (alanlar 1, 2 ve 3).
2. Birincil görme alanı (alan 17).
3. Birincil işitme alanı (alan 41 ve 42).
4. Birincil tat alanı (bölge 43).
5. Birincil koku alma alanı (alan 28).

Motor alanları

Serebral korteksin ana kıvrımları ve sulkusu. Kaynak: Lorenzo Bandieri, Wikimedia Commons aracılığıyla

Motor bölgeler, hemisferlerin ön kısmında bulunur. Hareketle ilgili beyin süreçlerini başlatmaktan ve bu tür faaliyetlere yol açmaktan sorumludurlar.

En önemli motor alanları:

1. Birincil motor alanı (alan 4).
2. Tatbikatın dil alanı (alan 44 ve 45).

Dernek alanları

Serebral korteksin ilişki alanları, daha karmaşık entegrasyon fonksiyonları ile ilişkilidir. Bu bölgeler hafıza ve biliş süreçleri, duyguların yönetimi ve muhakeme, irade veya muhakeme gelişimi gibi faaliyetler yürütür.

Dernek alanları, insanlardaki kişilik ve karakter özelliklerinin gelişiminde özellikle önemli bir rol oynar. Aynı şekilde zekanın belirlenmesinde de önemli bir beyin bölgesidir.

İlişki alanları hem belirli motor alanlarını hem de spesifik duyu bölgelerini içerir.

Sinir hücreleri

Serebral korteksin içinde çok çeşitli hücreler vardır. Spesifik olarak, beynin bu bölgesinde beş farklı nöron türü belirtilmiştir.

Piramidal hücreler

Golgi yöntemiyle gözlemlenen insan piramidal nöronu. Kaynak: Bob Jacobs, Colorado Koleji Psikoloji Bölümü Kantitatif Nöromorfoloji Laboratuvarı, Wikimedia Commons

Piramidal hücreler, piramit şekline sahip olmaları ile karakterize edilen nöronlardır. Bu hücrelerin çoğu 10 ila 50 mikron arasında bir çapa sahiptir.

Bununla birlikte, büyük piramidal hücreler de vardır. Bunlar Betz hücreleri olarak bilinir ve 120 mikrona kadar çapa sahip olabilir.

Hem küçük piramidal hücreler hem de büyük piramidal hücreler, prantral motor girusta bulunur ve esas olarak hareketle ilgili aktiviteler gerçekleştirir.

Yıldız hücreleri

Granül hücreler olarak da bilinen yıldız hücreleri küçük nöronlardır. Genellikle yaklaşık 8 mikrometrelik bir çapa ve çokgen bir şekle sahiptirler.

Mil hücreleri

Mil hücreleri, yüzeyinde dikey uzunlamasına eksenleri bulunan nöronlardır. Esas olarak beynin daha derin kortikal katmanlarında yoğunlaşırlar.

Bu nöronların aksonları, hücre gövdesinin alt kısmında ortaya çıkar ve bir projeksiyon, birleşme veya birleşme lifi olarak beyaz maddeye doğru yönlendirilir.

Cajal'ın yatay hücreleri

Cajal yatay hücreleri, yatay olarak yönlendirilmiş küçük mil hücreleridir. Serebral korteksin en yüzeysel katmanlarında bulunurlar ve beynin bu bölgesinin gelişiminde kritik bir rol oynarlar.

Bu tür nöronlar 19. yüzyılın sonunda Ramón y Cajal tarafından keşfedildi ve tanımlandı ve daha sonraki araştırmalar, nöronal aktiviteyi koordine etmek için gerekli hücreler olduklarını gösterdi.

Yatay Cajal hücrelerinin serebral korteksteki konumlarına ulaşmak için beyin embriyogenezi sırasında koordineli bir şekilde göç etmesi gerekir. Yani, bu nöronlar doğum yerlerinden serebral korteksin yüzeyine doğru hareket ederler.

Alicante Nörobilim Enstitüsü'nden Victor Borrell ve Óscar Marín, bu nöronların moleküler yapısı ile ilgili olarak, Cajal'ın yatay hücrelerinin embriyonik gelişim sırasında korteksin nöronal katmanlarının bir yönelimine sahip olduğunu gösterdi.

Aslında, bu hücrelerin dağılması, embriyonik gelişimin ilk aşamalarında ortaya çıkar. Hücreler beynin farklı bölgelerinde doğar ve beyni tamamen kaplayana kadar beynin yüzeyine doğru göç ederler.

Son olarak, son zamanlarda meningeal zarların, başlangıçta varsayılan koruyucu olanların dışında başka işlevlere sahip olduğu gösterilmiştir. Meninksler, korteksin yüzeyinden teğetsel göçleri için Cajal'ın yatay hücreleri için bir substrat veya yol görevi görür.

Martinotti hücreleri

Serebral korteksin nöronal aktivitesini oluşturan son nöronlar, iyi bilinen Martinotti hücreleridir. Serebral korteksin tüm seviyelerinde bulunan küçük multiform nöronlardan oluşurlar.

Bu nöronlara, serebral kortekste bu hücrelerin varlığını keşfeden Camilo Golgi'nin öğrenci araştırmacısı Carlo Martinotti'nin adı verilmiştir.

Martinotti hücreleri, kısa arboresan dendritlere sahip çok kutuplu nöronlar olarak karakterize edilir. Serebral korteksin çeşitli katmanlarından yayılırlar ve aksonlarını aksonal arborizasyonların oluştuğu moleküler katmana gönderirler.

Bu nöronlar üzerine yapılan son araştırmalar, Martinotti hücrelerinin beynin inhibitör mekanizmasına katıldığını göstermiştir.

Spesifik olarak, bir piramidal nöron (serebral korteksteki en yaygın nöron türü) aşırı uyarılmaya başladığında, Martinotti hücreleri engelleyici sinyalleri çevreleyen sinir hücrelerine iletmeye başlar.

Bu anlamda, epilepsinin Martinotti hücrelerinin bir eksikliği veya bu nöronların aktivitesindeki bir eksiklikle güçlü bir şekilde ilişkili olabileceği sonucu çıkar. O zamanlar, beynin sinir iletimi artık bu hücreler tarafından düzenlenmez, bu da korteksin işleyişinde bir dengesizliğe neden olur.

Referanslar

1. Abeles M, Goldstein MH. Kedi birincil işitme korteksindeki işlevsel mimari. Derinliğe göre sütunlu organizasyon ve organizasyon. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Makak çizgili kortekste afferent aksonların sonlandırılması. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT. Apikal dendritlere özel referansla kortikal nöronlar. Soğuk Kaynak Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
4. Felipe J. Chandelier hücreleri ve epilepsi tarafından. Brain 1999; 122: 1807-22.
5. Ramón y Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. Kortikal gelişimin genetik kontrolü. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.