FOTOSENTEZ: SÜREÇ, ORGANIZMALAR, TÜRLERI, FAKTÖRLERI VE IŞLEVLERI - BIYOLOJI - 2025

Fotosentez güneş organik molekülleri arasındaki kimyasal enerjiye dönüştürülür biyolojik süreçtir. Güneş enerjisi ile dünyadaki yaşam arasındaki bağlantıdır.

Metabolik olarak bitkiler ototrof olarak sınıflandırılır. Bu, hayatta kalmak için yiyecek tüketmeye ihtiyaç duymadıkları, fotosentez yoluyla kendileri üretebilecekleri anlamına gelir. Tüm bitkiler, algler ve hatta bazı bakteriler, dokuların veya yapıların yeşil rengi ile karakterize edilen fotosentetik organizmalardır.

Fotosentez (solda) ve solunum (sağda). BBC'den alınan sağdaki resim

Bu süreç, kloroplast adı verilen organellerde meydana gelir: karmaşık reaksiyonların gelişmesine izin veren bir dizi protein ve enzim içeren membranöz hücre altı bölmeler. Ayrıca fotosentezin gerçekleşmesi için gerekli pigment olan klorofilin depolandığı fiziksel yerdir.

Karbondioksitten başlayıp bir şeker molekülüyle biten fotosentez sırasında karbonun izlediği yol hayranlık uyandıran detaylarla biliniyor. Yol, tarihsel olarak, kloroplastta mekansal olarak ayrılmış, aydınlık ve karanlık faza bölünmüştür.

Işık fazı, kloroplast tilakoidin zarında gerçekleşir ve su molekülünün oksijen, proton ve elektronlara parçalanmasını içerir. İkincisi, sonraki aşamada kullanılan ATP ve NADPH şeklinde bir enerji rezervuarı oluşturmak için membrandan aktarılır.

Fotosentezin karanlık aşaması, kloroplastın stromasında gerçekleşir. Karbondioksitin (CO ₂ ) Calvin-Benson döngüsünün enzimleri aracılığıyla karbonhidratlara dönüştürülmesinden oluşur .

Fotosentez, gezegendeki tüm canlı organizmalar için ilk enerji ve oksijen kaynağı olarak hizmet eden çok önemli bir yoldur. Varsayımsal olarak, eğer fotosentez çalışmayı durdurursa, sadece 25 yıl içinde tüm “yüksek” canlıların kitlesel yok olma olayı meydana gelir.

Tarihi bakış açısı

Kaynak: Pixabay.com

Önceleri bitkilerin besinlerini, hayvan beslenmesine benzer şekilde toprakta bulunan humus sayesinde elde ettikleri düşünülüyordu. Bu düşünceler Empedokles ve Aristo gibi eski filozoflardan geldi. Köklerin bitkiyi besleyen göbek kordonu veya "ağız" gibi davrandığını varsaydılar.

Bu vizyon, on yedinci ve on dokuzuncu yüzyıllar arasında fotosentezin temelini ortaya çıkaran düzinelerce araştırmacının sıkı çalışması sayesinde giderek değişti.

Fotosentetik sürecin gözlemleri yaklaşık 200 yıl önce, Joseph Priestley fotosentezin hücresel solunumun tersi olduğu sonucuna vardığında başladı. Bu araştırmacı, atmosferde bulunan tüm oksijenin fotosentez yoluyla bitkiler tarafından üretildiğini keşfetti.

Daha sonra, bu sürecin etkili bir şekilde gerçekleşmesi için su, karbondioksit ve güneş ışığına ihtiyaç duyulduğuna dair sağlam kanıtlar ortaya çıkmaya başladı.

19. yüzyılın başında klorofil molekülü ilk kez izole edildi ve fotosentezin kimyasal enerjinin depolanmasına nasıl yol açtığını anlamak mümkün oldu.

Gaz değişim stokiyometrisi gibi öncü yaklaşımların uygulanması, nişastayı bir fotosentez ürünü olarak tanımlamayı başardı. Dahası, fotosentez, kararlı izotopların kullanımıyla biyolojide incelenen ilk konulardan biriydi.

Fotosentez denklemi

Fotosentez formülü

Genel denklem

Kimyasal olarak fotosentez, bazı türlerin oksitlendiği ve elektronlarını indirgenmiş diğer türlere verdiği bir redoks reaksiyonudur.

Fotosentez genel işlem aşağıdaki denklem ile özetlenebilir: H ₂ O + ışık + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. terimi CH ₂ O (bir glikoz molekülünün bir altıncı) belirtmektedir sakaroz veya nişasta gibi bitkinin daha sonra kullanacağı şekerler olarak adlandırılan organik bileşikler.

Aydınlık ve karanlık faz

Bu denklemi, fotosentezin her aşaması için daha özel iki denkleme ayırabiliriz: ışık aşaması ve karanlık aşama.

Işık fazını şu şekilde temsil ediyoruz: 2H ₂ O + ışık → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . Benzer şekilde, karanlık faz aşağıdaki ilişkiyi içerir: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e− → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Bu reaksiyonlar için serbest enerji ( Δ G ° ) şunlardır: sırasıyla +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ⁻¹ ve +162 kJ · mol ⁻¹ . Termodinamiğin önerdiği gibi, bu değerlerin pozitif işareti bir enerji gereksinimine dönüşür ve endergonik süreç olarak adlandırılır.

Fotosentetik organizma reaksiyonların oluşması için bu enerjiyi nereden elde eder? Güneş ışığından.

Bu durumda AG ° değeri negatif işaret eşlik - Hem fotosentez aksine, aerobik solunum bir exergonic süreç, söz edilmelidir - serbest bırakılan enerji bir organizma tarafından kullanılır. Bu nedenle, denklem: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Nerede olur?

Çoğu bitkide, sürecin gerçekleştiği ana organ yapraktadır. Bu dokularda, gazların giriş ve çıkışını kontrol eden stomata adı verilen küçük küresel yapılar buluyoruz.

Yeşil bir doku oluşturan hücrelerin içinde 100'e kadar kloroplast bulunabilir. Bu bölmeler, iki dış zar ve üçüncü bir zar sisteminin bulunduğu stroma adı verilen sulu bir faz ile yapılandırılmıştır: tilakoid.

Süreç (aşamalar)

Işık fazı

Fotosentez, dünya gezegenindeki en bol pigment olan klorofil tarafından ışığın yakalanmasıyla başlar. Işığın emilmesi, elektronların daha yüksek bir enerji durumuna uyarılmasına neden olur - böylece güneşten gelen enerjiyi potansiyel kimyasal enerjiye dönüştürür.

Tilakoid membranda fotosentetik pigmentler, ışığı emen ve enerjiyi "reaksiyon merkezi" adı verilen klorofil molekülüne aktaran bir anten görevi gören yüzlerce pigment molekülü içeren fotomerkezler halinde düzenlenir.

Reaksiyon merkezi, bir sitokroma bağlı transmembran proteinlerden oluşur. Bu, elektronları bir dizi zar proteini aracılığıyla bir elektron taşıma zincirindeki diğer moleküllere aktarır. Bu fenomen, ATP ve NADPH sentezi ile birleştirilir.

İlgili proteinler

Proteinler çeşitli kompleksler halinde düzenlenir. Bunlardan ikisi, ışığı soğurmaktan ve onu reaksiyon merkezine aktarmaktan sorumlu I ve II fotosistemleridir. Üçüncü grup, sitokrom bf kompleksinden oluşur.

Proton gradyanı tarafından üretilen enerji, proton akışını ATP sentezi ile birleştiren dördüncü kompleks olan ATP sentaz tarafından kullanılır. Solunumla ilgili en önemli farklılıklardan birinin, enerjinin sadece ATP'ye değil, aynı zamanda NADPH'ye de dönüştürülmesidir.

fotosistem

Fotosistem I, emilim pik değeri 700 nanometre olan bir klorofil molekülünden oluşur, bu nedenle P ₇₀₀ olarak adlandırılır . Benzer şekilde, fotosistem II'nin absorpsiyon zirvesi, kısaltılmış P ₆₈₀ olan 680'dir .

Fotosistem I'in görevi NADPH'nin üretimidir ve fotosistem II'nin görevi ATP'nin sentezidir. Fotosistem II tarafından kullanılan enerji, su molekülünün parçalanması, protonları serbest bırakması ve tilakoid zar boyunca yeni bir gradyan oluşturmasıyla gelir.

Kırılmadan elde edilen elektronlar yağda çözünen bir bileşiğe aktarılır: plastokinon, elektronları fotosistem II'den sitokrom bf kompleksine taşır ve ek bir proton pompalaması oluşturur.

Fotosistem II'den elektronlar, yüksek enerjili elektronları kullanarak NADP ^{+ '} yı NADPH'ye düşüren plastosiyanin ve fotosistem I'e hareket eder . Elektronlar sonunda ferrodoksine ulaşır ve NADPH'yi oluşturur.

Döngüsel elektron akışı

ATP sentezinin genellikle ihtiyaç duyulan metabolik süreçlere enerji sağlamak için NADPH sentezini içermediği alternatif bir yol vardır. Bu nedenle, ATP veya NADPH üretme kararı hücrenin anlık ihtiyaçlarına bağlıdır.

Bu fenomen, ATP'nin fotosistem I tarafından sentezini içerir. Elektronlar NADP ^{+ '} ya değil, sitokrom bf kompleksine aktarılır ve bir elektron gradyanı oluşturur.

Plastosiyanin, elektronları fotosistem I'e geri döndürür, taşıma döngüsünü tamamlar ve protonları sitokrom bf kompleksine pompalar.

Diğer pigmentler

Klorofil bitkilerin sahip olduğu tek pigment değildir, ayrıca karotenoidler dahil "aksesuar pigmentler" de vardır.

Fotosentezin hafif fazında, "tekli oksijen" gibi hücreye potansiyel olarak zararlı elementlerin üretimi gerçekleşir. Karotenoidler, bileşiğin oluşumunu önlemekten veya dokulara zarar vermesini önlemekten sorumludur.

Bu pigmentler, bitkiler azot elde etmek için klorofili parçaladıklarından, sonbaharda yapraklar yeşil rengini kaybedip sarı veya turuncuya döndüğünde gözlemlediğimiz şeydir.

Karanlık evre

Bu ilk işlemin amacı, NADPH (Nikotinamid-Adenin-Dinükleotid-Fosfat veya "indirgeme gücü") ve ATP (adenozin trifosfat veya "hücrenin enerji para birimi") üretimi için güneş enerjisini kullanmaktır. Bu unsurlar karanlık fazda kullanılacak.

Bu aşamada yer alan biyokimyasal aşamaları açıklamadan önce, adı "karanlık faz" olmasına rağmen, mutlaka karanlıkta meydana gelmediğini açıklığa kavuşturmak gerekir. Tarihsel olarak, bu terim ışığın bağımsızlığını ifade etmeye çalıştı. Diğer bir deyişle faz, ışığın varlığında veya yokluğunda meydana gelebilir.

Bununla birlikte, faz, ışık gerektiren ışık fazında meydana gelen reaksiyonlara bağlı olduğundan, bu aşamalar dizisini karbon reaksiyonları olarak adlandırmak doğrudur.

Calvin döngüsü

Bu aşamada, Amerikalı araştırmacı Melvin Calvin tarafından 1940'ta açıklanan biyokimyasal bir yol olan Calvin döngüsü veya üç karbonlu yol oluşur. Döngünün keşfi 1961'de Nobel Ödülü'ne layık görüldü.

Genel olarak, çevrim üç temel aşamaları tarif edilmektedir: CO karboksilasyon ₂ alıcısı , 3-fosfogliserattan azaltılması ve CO yenilenmesi ₂ alıcısı .

Döngü, karbon dioksitin dahil edilmesi veya "sabitlenmesi" ile başlar. Elektron ekleyerek karbonu karbonhidratlara indirger ve indirgeme gücü olarak NADPH kullanır.

Her seferinde döngü, ribuloz bifosfat ile reaksiyona giren, indirgenecek ve bir ribuloz molekülünü yeniden oluşturacak iki üç karbonlu bileşik üreten bir karbondioksit molekülünün dahil edilmesini gerektirir. Döngünün üç dönüşü bir gliseralhit fosfat molekülü ile sonuçlanır.

Bu nedenle, glikoz gibi altı karbonlu bir şeker üretmek için altı döngü gereklidir.

Fotosentetik organizmalar

Organizmaların fotosentetik kapasitesi, bakteri ve ökaryotlardan oluşan iki alanda ortaya çıkar. Bu kanıta dayanarak, arke alanını oluşturan bireyler bu biyokimyasal yoldan yoksundur.

Fotosentetik organizmalar, modern siyanobakterilere benzer yapılandırılmış stromatolitler olarak yaklaşık 3,2 ila 3,5 milyar yıl önce ortaya çıktı.

Mantıksal olarak, bir fotosentetik organizma fosil kayıtlarında böyle tanınamaz. Bununla birlikte, morfolojisi veya jeolojik bağlamı dikkate alınarak çıkarımlar yapılabilir.

Bakterilerle ilgili olarak, güneş ışığını alma ve onu şekere dönüştürme yeteneği, belirgin bir evrim kalıbı görünmese de, çeşitli Filumlarda yaygın olarak dağılmış görünmektedir.

En ilkel fotosentetik hücreler bakterilerde bulunur. Bakteriyoklorofil pigmentine sahipler ve iyi bilinen yeşil bitki klorofiline sahip değiller.

Fotosentetik bakteri grupları arasında siyanobakteriler, protobakteriler, kükürt yeşili bakteriler, firmikutlar, ipliksi anoksik fototroflar ve asidobakteriler bulunur.

Bitkilere gelince, hepsi fotosentez yapma yeteneğine sahiptir. Aslında bu grubun en ayırt edilebilir özelliğidir.

Fotosentez türleri

Oksijenik ve anoksijenik fotosentez

Fotosentez farklı şekillerde sınıflandırılabilir. İlk sınıflandırma, organizmanın karbondioksiti azaltmak için su kullanıp kullanmadığını dikkate alır. Bu nedenle, bitkileri, algleri ve siyanobakterileri içeren oksijenli fotosentetik organizmalara sahibiz.

Bunun aksine, vücut su kullanmadığında bunlara anoksijenik fotosentetik organizmalar denir. Bu grup yeşil ve mor bakterileri, örneğin karbondioksiti azaltmak için kükürt veya hidrojen gazı kullanan Chlorobium ve Chromatium cinslerini içerir.

Bu bakteriler oksijen varlığında fotosenteze başvuramazlar, anaerobik bir ortama ihtiyaçları vardır. Bu nedenle, fotosentez oksijen oluşumuna yol açmaz - dolayısıyla "anoksijenik" adı verilir.

Metabolizma türleri C

Fotosentez, bitkilerin fizyolojik adaptasyonlarına göre de sınıflandırılabilir.

Fotosentetik Ökaryotlarda, CO indirgenmesi ₂ karbonhidratlara atmosferden gelen oluşur Calvin döngüsünde. Bu süreç rubisco (ribuloz-1,5-bifosfat karboksilaz / oksijenaz) enzimi ile başlar ve oluşan ilk kararlı bileşik, üç karbonlu 3-fosfogliserik asittir.

Isı stresi denilen yüksek radyasyon veya kuraklık koşulları altında, rubisko enzim O ayırt edemez ₂ ve CO ₂ . Bu fenomen, fotosentezin etkinliğini önemli ölçüde azaltır ve buna fotorespirasyon denir.

Bu nedenlerden dolayı, bu rahatsızlıktan kaçınmalarına izin veren özel fotosentetik metabolizmaya sahip bitkiler vardır.

C4 metabolizması

Tip C ₄ metabolizması , karbondioksiti konsantre etmeyi amaçlar. Nubisco davranan önce C ₄ bitkileri PEPC tarafından birinci karboksılasyonu yürütmek.

İki karboksilasyon arasında uzamsal bir ayrım olduğuna dikkat edin. Cı- ₄ bitkiler , normal ya da C, bu hücrelerin, farklı olarak, mezofil hücreleri tarafından oluşturulan, "kranz" ya da taç anatomisi ile ayırt ve fotosentetik olan ₃ fotosentez .

Bu hücrelerde, ilk karboksilasyon PEPC tarafından meydana gelir ve ürün olarak oksaloasetat verir ve bu malata indirgenir. Bir dekarboksilasyon işlemi CO üreten meydana kılıf hücreye Bu dağılır ₂ . Rubisco tarafından yönetilen ikinci karboksilasyonda karbondioksit kullanılır.

CAM fotosentez

Crassulaceae'nin CAM fotosentezi veya asit metabolizması, aşırı kuru iklimlerde yaşayan bitkilerin bir adaptasyonudur ve diğerleri arasında ananas, orkideler, karanfiller gibi bitkilere özgüdür.

CAM bitkilerinde karbondioksitin asimilasyonu gece saatlerinde gerçekleşir, çünkü stomaların açılması nedeniyle su kaybı gündüze göre daha az olacaktır.

CO ₂ , malik asit oluşturan PEPC tarafından katalize edilen bir reaksiyon olan PEP ile birleşir. Bu ürün, sabah saatlerinde içeriğini serbest kofullarda depolanır sonra dekarboksile edilir ve CO ₂ Calvin döngüsü içine dahil edilecek yönetir.

Fotosentezle ilgili faktörler

Fotosentezin verimliliğine müdahale eden çevresel faktörler arasında şunlar öne çıkmaktadır: mevcut CO ₂ miktarı ve ışık, sıcaklık, fotosentetik ürünlerin birikmesi, oksijen miktarı ve su mevcudiyeti.

Bitkiye özgü faktörler de yaş ve büyüme durumu gibi temel bir rol oynar.

Ortamdaki CO ₂ konsantrasyonu düşüktür (hacmin% 0,03'ünü geçmez), bu nedenle herhangi bir minimum değişiklik fotosentez üzerinde önemli sonuçlara sahiptir. Ek olarak, bitkiler mevcut karbondioksitin yalnızca% 70 ila 80'ini alabilirler.

Bahsedilen diğer değişkenler tarafından herhangi bir sınırlama yoksa, fotosentezin mevcut CO ₂ miktarına bağlı olacağını görürüz .

Benzer şekilde, ışık yoğunluğu çok önemlidir. Düşük yoğunluklu ortamlarda, solunum süreci fotosentezden daha iyi performans gösterecektir. Bu nedenle fotosentez sabahın ilk saatleri gibi güneş yoğunluğunun yüksek olduğu saatlerde çok daha aktiftir.

Bazı bitkiler diğerlerinden daha fazla etkilenebilir. Örneğin, yem otları sıcaklığa karşı çok duyarsızdır.

Özellikleri

Fotosentez, dünya gezegenindeki tüm organizmalar için hayati bir süreçtir. Bu yol, güneş enerjisinin kimyasal enerjiye dönüştürülmesini kolaylaştırdığı için oksijen kaynağı ve mevcut tüm trofik zincirlerin temeli olan tüm yaşam biçimlerini desteklemekten sorumludur.

Başka bir deyişle, fotosentez soluduğumuz oksijeni - yukarıda belirtildiği gibi, bu element sürecin bir yan ürünüdür - ve her gün yediğimiz yiyecekleri üretir. Hemen hemen tüm canlı organizmalar, enerji kaynağı olarak fotosentezden elde edilen organik bileşikleri kullanır.

Aerobik organizmaların, fotosentez tarafından üretilen organik bileşiklerden enerjiyi yalnızca oksijen varlığında - ki bu da sürecin bir ürünüdür - çekebildiğine dikkat edin.

Aslında, fotosentez, daha fazla sayıda (200 milyar ton) karbondioksiti organik bileşiklere dönüştürebilir. Oksijen konusunda ise üretimin 140 milyar ton aralığında olacağı tahmin ediliyor.

Ek olarak, fotosentez bize insanlığın hayatta kalmak için kullandığı enerjinin çoğunu (bunun yaklaşık% 87'sini) fosilleşmiş fotosentetik yakıtlar biçiminde sağlar.

Evrim

İlk fotosentetik yaşam formları

Evrimin ışığında, fotosentez son derece eski bir süreç gibi görünüyor. Bu yolun kökenini, ilk yaşam formlarının ortaya çıkışına yakın yerleştiren çok sayıda kanıt vardır.

Ökaryotların kökeniyle ilgili olarak, süreç için en makul açıklama olarak endosimbiyozu öneren çok güçlü kanıtlar vardır.

Bu nedenle, siyanobakterileri anımsatan organizmalar, daha büyük prokaryotlarla endosimbiyotik ilişkiler sayesinde kloroplast haline gelebilir. Bu nedenle, fotosentezin evrimsel kökeni bakteri alanında doğar ve yatay gen transferinin büyük ve tekrarlayan olayları sayesinde dağıtılabilir.

Evrimde oksijenin rolü

Işığın fotosentez yoluyla enerji dönüşümü, dünya gezegeninin mevcut ortamını şekillendirdiğine şüphe yok. Bir yenilik olarak görülen fotosentez, atmosferi oksijenle zenginleştirdi ve yaşam formlarının enerjisinde devrim yarattı.

O ₂ salınımı ilk fotosentetik organizmalar tarafından _{başladığında} , muhtemelen okyanusların sularında doyana kadar çözünmüştür. Ek olarak, oksijen, şu anda paha biçilmez bir mineral kaynağı olan demir oksit formunda çökerek demir ile reaksiyona girebildi.

Fazla oksijen atmosfere ilerledi ve sonunda orada yoğunlaştı. O ₂ konsantrasyonundaki bu muazzam artışın önemli sonuçları vardır: biyolojik yapılara ve enzimlere verilen hasar, birçok prokaryot grubunu kınamaktadır.

Buna karşılık, diğer gruplar, fotosentetik organizmalar, muhtemelen eski siyanobakteriler tarafından şekillendirilen, oksijen açısından zengin yeni ortamda yaşamak için adaptasyonlar sergilediler.

Referanslar

1. Berg, JM, Stryer, L. ve Tymoczko, JL (2007). Biyokimya. Tersine döndüm.
2. Blankenship, RE (2010). Fotosentezin Erken Evrimi. Bitki Fizyolojisi, 154 (2), 434–438.
3. Campbell, A, N. ve Reece, JB (2005). Biyoloji. Panamerican Medical Ed.
4. Cooper, GM ve Hausman, RE (2004). Hücre: Moleküler yaklaşım. Medicinska naklada.
5. Curtis, H. ve Schnek, A. (2006). Biyolojiye Davet. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H. ve Schnek, A. (2008). Curtis. Biyoloji . Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC ve Sharkey, TD (Eds.). (2011). Fotosentez: plastid biyolojisi, enerji dönüşümü ve karbon asimilasyonu (Cilt 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF ve Blankenship, RE (2011). Fotosentezin evrimi. Bitki biyolojisinin yıllık incelemesi, 62, 515-548.
9. Koolman, J. ve Röhm, KH (2005). Biyokimya: metin ve atlas. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE ve Rosen, WG (1986). Hücre Biyolojisi: Temel Araştırma ve Uygulamalar. Ulusal Akademiler.
11. Posada, JOS (2005). Mera ve yem bitkilerinin kurulması için temeller. Antioquia Üniversitesi.
12. Taiz, L. ve Zeiger, E. (2007). Bitki Fizyolojisi. Jaume I. Üniversitesi