RIBULOZ-1,5-BIFOSFAT (RUBP): ÖZELLIKLER, KARBOKSASYON - KIMYA - 2024

Ribuloz 1,5-difosfat , yaygın olarak kısaltılır ünite RuBP olarak hareket eden bir biyolojik molekül olan bir CO sabit edildiği molekülüdür, fotosentez Calvin döngüsü alt tabaka ₂ .

Bu süreçte RuBP oksijenli veya karboksilatlanabilir, heksozların sentezine yol açar ve kendi rejenerasyonuna (geri dönüşüme) kadar çeşitli reaksiyonlara girebilir. RuBP'nin karboksilasyonu ve oksidasyonu aynı enzim tarafından gerçekleştirilir: ribuloz-1,5-bifosfat karboksilaz / oksijenaz (RuBisCO veya Rubisco). Bu molekülün rejenerasyonunda ribuloz-5-fosfatın fosforilasyonu enzim fosforibulokinaz tarafından meydana gelir.

Kaynak : Benjah-bmm27

karakteristikleri

RuBP, ketopentoz benzeri bir moleküldür. Bu monosakkaritler, adlarından da anlaşılacağı gibi, bir keton grubu, yani merkezi karbonlardan birinde bir karbonil grubu olan beş karbona sahip olmaları ile karakterize edilir.

Çoğu ketozda olduğu gibi, karbonil grubu C2'de bulunurken, hidroksil grupları C3 ve C4 karbonlarında bulunur. RuBP, C1 ve C5 karbonlarının da hidroksil gruplarına sahip olduğu bir ribuloz türevidir. RuBP'de bu karbonlar (C1 ve C5), ilgili yerlerde bulunan iki fosfat grubu tarafından aktive edilir.

RuBP'nin karboksilasyonu

Calvin döngüsünün ilk aşamasında, fosforibulokinaz adı verilen bir enzim, ribuloz-5-fosfatın fosforilasyonunun RuBP oluşturmasına neden olur. Daha sonra, Rubisco enziminin etkisine bağlı olarak karboksilasyon meydana gelir.

RuBP karboksilasyonu olarak, bir CO olarak hareket ₂ alıcısı , iki 3-fosfogliserat (3PG) moleküller oluşturmak için söz konusu molekülü birleştirme. Bu reaksiyon sırasında, RuBP'nin C3 karbonundan proton alınarak bir endiolat ara maddesi oluşturulur.

Endiolate CO nükleofilik saldırı oluşturur _{, 2} hızlı H tarafından saldırıya bir β-oksoasit oluşturan ₂ kendi C3 karbonunda O. Bu saldırı ürün CO karbon taşıyan biri iki 3PG moleküllerini üreten bir aldol kopma çok benzer bir reaksiyonu, maruz ₂ .

Bu reaksiyonu gerçekleştiren Rubisco enzimi, sekiz eşit alt birimden oluşan büyük bir enzimdir. Bu enzim, kloroplastlardaki toplam proteinlerin yaklaşık% 15'ini temsil eden, dünyadaki en bol proteinlerden biri olarak kabul edilir.

Adı (ribuloz bifosfat karboksilaz / oksijenaz) görüldüğü gibi, Rubisco CO ile reakte mümkün, karboksilasyon ve RuBP oksidasyonunu hem katalize edebilen ₂ ve O ₂ .

RuBP glikoz oluşumunda

Yeşil bitkilerde fotosentez, ışık fazında ATP ve NADPH üretir. Bu moleküller, CO indirgenmesini gerçekleştirmek için kullanılan ₂ ve karbonhidratlar gibi düşük ürünlerin oluşturulması, daha çok nişasta ve selüloz.

Belirtildiği gibi, fotosentezin karanlık fazında, RuBP'nin bölünmesi, her RuBP tarafından oluşturulan iki 3PG molekülü oranında Rubisco'nun etkisiyle meydana gelir. Calvin döngüsünün altı turunun tamamlanmasında, bir heksoz (örneğin glikoz) oluşumu meydana gelir.

Bu döngünün altı turlarda, CO altı molekülleri ₂ 3PG 12 moleküller oluşturmak için RuBP altı ile reaksiyona girer. Bu moleküller 12 BPG'ye (1,3-bifosfogliserat) ve ardından 12 GAP'a dönüştürülür.

Bu 12 GAP molekülünden beşi DHAP'a izomerleştirilir, bunlardan üçü üç fruktoz-1,6-bifosfat oluşturmak için üç daha fazla GAP molekülü ile reaksiyona girer. Sonuncusu, heksosadifosfataz enziminin etkisiyle fruktoz-6-fosfata (F6P) defosforile edilir.

Son olarak, dönüştürür ve böylece CO heksoz oluşumunun yolunu tamamlamadan, glikoz, ilgili fosfataz tarafından defosforile glukoz-6-fosfat, içine üç F6P moleküllerinin bir izomeraz bir glikoz fosfat ₂ .

RuBP rejenerasyonu

Daha önce açıklanan yolda, oluşan GAP molekülleri bir heksoz oluşumuna veya RuBP'nin rejenerasyonuna yönlendirilebilir. Fotosentez karanlık fazın her dönüş için, CO biriyle ünite RuBP reaksiyona girdiği bir molekül ₂ nihayet RuBP yeniden oluşturmak için.

Önceki bölümde açıklandığı gibi, Calvin döngüsünün her altı dönüşü için 12 GAP molekülü oluşturulur, bunlardan sekizi bir heksoz oluşumunda yer alır ve dört tanesi RuBP'nin rejenerasyonu için kullanılabilir.

Bu dört GAP'den ikisi, iki ksilüloz ve iki eritrosit oluşturmak için bir transketolazın etkisiyle iki F6P ile reaksiyona girer. İkincisi, iki adet yedi karbonlu karbonhidrat, sedoheptuloz-1,7-bifosfat üretmek için iki DHAP molekülüne bağlanır.

Sedoheptuloz-1,7-bisfosfat defosforillenir ve ardından son iki GAP ile reaksiyona girerek iki ksilüloz ve iki riboz-5-fosfat oluşturur. İkincisi, ribuloz-5-fosfata izomerleştirilir. Öte yandan, bir epimerazın etkisiyle ksilülozlar, dört tane daha ribuloza dönüştürülür.

Son olarak, oluşan altı ribuloz-5-fosfat, altı RuBP'ye yol açmak için fosforibulokinaz ile fosforile edilir.

RuBP oksijenlenebilir

Fotorespirasyon, fotosentezle birlikte oluşan, C3 tipi bitkilerde çok aktif olan ve C4 bitkilerinde neredeyse hiç bulunmayan "hafif" bir solunum sürecidir. Bu işlem sırasında RuBP molekülleri indirgenmez, bu nedenle indirgeme gücü oksijen azaltmaya yönlendirildiğinden heksoz biyosentezi gerçekleşmez.

Rubisco bu süreçte oksijenaz aktivitesini gösterir. Bu enzim, hücrelerde bulunan moleküler oksijen tarafından inhibe edilmesine ek olarak, CO _2'ye karşı düşük bir afiniteye sahiptir .

Bu nedenle, oksijen hücre konsantrasyonları, CO daha yüksek olduğunda ₂ , fotorespirasyon süreci CO RuBP bir karboksilasyon üstesinden ₂ . 20. yüzyılın ortalarından bu ışıklı bitkiler O sabit gözlenmesiyle gösterildi ₂ ve CO serbest ₂ .

Fotorespirasyonda RuBP , Rubisco'nun etkisiyle O ₂ ile reaksiyona girerek 3PG ve fosfoglikolat üreten bir endiolat ara ürün oluşturur. İkincisi, bir fosfatazın etkisiyle hidrolize edilir ve daha sonra peroksizomlarda ve mitokondriyumda meydana gelen bir dizi reaksiyonla oksitlenen ve sonunda CO ₂ veren glikolata yol açar .

RuBP'nin oksijenlenmesini önleyen mekanizmalar

Fotorespirasyon bir mekanizması olduğunu fotosentez işlemi ile çakışır, CO serbest bırakarak, çalışmalarının bir kısmını geri almayı ₂ böylece, ve heksozların üretimi için gerekli substratlar kullanılarak bitkilerin büyüme oranını yavaşlatan.

Bazı bitkiler RuBP'nin oksijenlenmesinin olumsuz etkilerinden kaçınmayı başardı. Örneğin C4 bitkilerde, CO önceki sabitleme ₂ oluşur fotosentez hücrelerinde sıkıştırıldı.

Bitkilerin tipinde, CO ₂ malat dönüştürüldü ve CO salınımı demeti çevreleyen hücrelere geçmektedir oksaloasetat üretilmesi, fosfoenolpiruvat (PEP) ile yoğunlaştırma ile, Rubisco eksikliği mezofilik hücrelerinde tespit edilir ₂ olduğu sonunda Calvin döngüsüne girer.

Öte yandan CAM tesisleri, CO ₂ fiksasyonunu ve Calvin döngüsünü zamanında ayırır , yani geceleri, stromatalarının açılması yoluyla CO ₂ alımını gerçekleştirir ve Malat sentezi yoluyla Crassulacean asit (CAM) metabolizması.

C4 bitkilerinde olduğu gibi, malat, CO _2'yi serbest bırakmak için demetin kılıf hücrelerine geçer .

Referanslar

1. Berg, JM, Stryer, L. ve Tymoczko, JL (2007). Biyokimya. Tersine döndüm.
2. Campbell, MK ve Farrell, SO (2011). Biyokimya. Altıncı baskı. Thomson. Brooks / Cole.
3. Devlin, TM (2011). Biyokimya ders kitabı. John Wiley & Sons.
4. Koolman, J. ve Röhm, KH (2005). Biyokimya: metin ve atlas. Panamerican Medical Ed.
5. Mougios, V. (2006). Egzersiz biyokimyası. İnsan Kinetiği.
6. Müller-Esterl, W. (2008). Biyokimya. Tıp ve yaşam bilimlerinin temelleri. Tersine döndüm.
7. Poortmans, JR (2004). Egzersiz biyokimyasının ilkeleri. Karger.
8. Voet, D. ve Voet, JG (2006). Biyokimya. Pan American Medical Ed