ANAEROBIK GLIKOLIZ: REAKSIYONLAR VE FERMANTASYON YOLLARI - BIYOLOJI - 2025

Anaerobik glikoliz veya anaerobik glikoz degradasyonu için birçok hücre tipi tarafından kullanılacak bir katabolik geçiş yoludur oksijen yokluğunda. Başka bir deyişle, glikoz, aerobik glikolizde olduğu gibi karbon dioksit ve suya tamamen oksitlenmez, bunun yerine fermantasyon ürünleri üretilir.

Diğer durumlarda glikolitik ürünlerin işlenmesinden büyük miktarlarda enerjinin üretildiği mitokondriyal taşıma zincirinde son elektron alıcısı olarak işlev gören oksijen olmadan gerçekleştiği için anaerobik glikoliz olarak adlandırılır.

Glikoliz (Kaynak: RegisFrey, Wikimedia Commons)

Organizmaya bağlı olarak, bir anaerobiosis durumu veya oksijen eksikliği, glikozun katabolizmasıyla üretilen piruvattan laktik asit (örneğin kas hücreleri) veya etanol (maya) üretimine neden olacaktır.

Sonuç olarak, aerobik glikoliz sırasında (yalnızca glikolitik fazda) elde edilebilen 8 mol ile karşılaştırıldığında, işlenen her bir glikoz molü için yalnızca iki mol ATP üretildiğinden, enerji verimi önemli ölçüde düşer.

ATP moleküllerinin sayısındaki fark, her NADH için 3 ATP molekülünün elde edildiği aerobik glikolizde olanın aksine, ilave ATP üretmeyen NADH'nin yeniden oksidasyonu ile ilgilidir.

Tepkiler

Anaerobik glikoliz, aerobik glikolizden hiç de farklı değildir, çünkü "anaerobik" terimi daha çok glikolitik yoldan sonra olanı, yani reaksiyon ürünlerinin ve ara ürünlerin akıbetini ifade eder.

Bu nedenle, anaerobik glikoliz reaksiyonlarında on farklı enzim yer alır, yani:

1-Heksokinaz (HK): her glikoz molekülü için bir ATP molekülü kullanır. Glikoz 6-fosfat (G6P) ve ADP üretir. Reaksiyon geri döndürülemez ve magnezyum iyonları gerektirir.

2-Fosfoglukoz izomeraz (PGI): G6P'yi fruktoz 6-fosfata (F6P) izomerleştirir.

3-Fosfofruktokinaz (PFK): Her F6P için bir ATP molekülü kullanarak F6P'yi fruktoz 1,6-bifosfata (F1,6-BP) fosforile eder, bu reaksiyon da geri döndürülemez.

4-Aldolaz: F1,6-BP molekülünü böler ve gliseraldehit 3-fosfat (GAP) ve dihidroksiaseton fosfat (DHAP) üretir.

5-Trioz fosfat izomeraz (TIM): DHAP ve GAP'ın dönüşümüne katılır.

6-Gliseraldehit 3-fosfat dehidrojenaz (GAPDH): GAP'ı fosforile etmek için iki NAD ⁺ molekülü ve 2 inorganik fosfat (Pi) molekülü kullanır , 1,3-bifosfogliserat (1,3-BPG) ve 2 NADH verir.

7-Fosfogliserat kinaz (PGK): iki ADP molekülünün substrat seviyesinde fosforilasyon ile iki ATP molekülü üretir. Her 1,3-BPG molekülünü fosfat grubu vericisi olarak kullanır. 2 molekül 3-fosfogliserat (3PG) üretir.

8-Fosfogliserat mutaz (PGM): 3PG molekülünü daha yüksek enerjili 2PG'ye sahip bir ara ürün üretmek için yeniden düzenler.

9-Enolaz: 2PG'den, birincisinin dehidrasyonu ile fosfoenolpiruvat (PEP) üretir.

10-Piruvat kinaz (PYK): fosfoenolpiruvat, bu enzim tarafından piruvat oluşturmak için kullanılır. Reaksiyon, fosfoenolpiruvatın 2. pozisyonundaki fosfat grubunun bir ADP molekülüne transferini içerir. Her glikoz için 2 piruvat ve 2 ATP üretilir.

Fermantasyon yolları

Fermantasyon, enerji elde etmek için glikoz veya diğer besinlerin oksijen yokluğunda bozunduğunu belirtmek için kullanılan terimdir.

Oksijenin yokluğunda, elektron taşıma zincirinin son bir alıcısı yoktur ve bu nedenle oksidatif fosforilasyon meydana gelmez, bu da ATP biçiminde büyük miktarlarda enerji verir. NADH, mitokondriyal yolla değil, ATP üretmeyen alternatif yollarla yeniden oksitlenir.

Yeterli NAD ⁺ olmadan , glikolitik yol durur, çünkü fosfatın GAP'a transferi bu kofaktörde eşzamanlı bir indirgeme gerektirir.

Bazı hücrelerin anaerobioz dönemleriyle başa çıkmak için alternatif mekanizmaları vardır ve bu mekanizmalar genellikle bir tür fermantasyon içerir. Öte yandan diğer hücreler, varlıkları için neredeyse tamamen fermentatif süreçlere bağlıdır.

Birçok organizmanın fermantasyon yollarının ürünleri ekonomik olarak insanla ilgilidir; Örnekler, bazı anaerobik mayalar tarafından etanol üretimi ve yoğurt üretiminde kullanılan lakto bakteriler tarafından laktik asit oluşumudur.

Laktik asit üretimi

Oksijen yokluğunda birçok hücre türü, GAPDH reaksiyonunda üretilen piruvat karbonlarını ve NADH'yi kullanan laktat dehidrojenaz kompleksi tarafından katalize edilen reaksiyon sayesinde laktik asit üretir.

Laktik Fermentasyon (Kaynak: Sjantoni, Wikimedia Commons)

Etanol üretimi

Piruvat, piruvat dekarboksilaz ile asetaldehite ve CO2'ye dönüştürülür. Asetaldehit daha sonra alkol dehidrojenaz tarafından kullanılır, bu da onu azaltır, etanol üretir ve bu yoldan giren her piruvat molekülü için bir NAD ⁺ molekülü rejenere eder.

Alkollü fermantasyon (Kaynak: Wikimedia Commons aracılığıyla Arobson1)

Aerobik fermantasyon

Anaerobik glikoliz ana özelliği olarak son ürünler, CO karşılık gerçeğini sahip ₂ aerobik glikoliz durumunda olduğu gibi, su. Bunun yerine, tipik fermentasyon reaksiyonları ürünleri üretilir.

Bazı yazarlar, aralarında Trypanosomatidae ailesinden bazı parazitlerin ve birçok kanser tümör hücresinin öne çıktığı belirli organizmalar için bir "aerobik fermentasyon" veya glukozun aerobik glikoliz sürecini tanımlamışlardır.

Bu organizmalarda, oksijen varlığında bile, glikolitik yolun ürünlerinin fermantasyon yollarının ürünlerine karşılık geldiği gösterilmiştir, bu nedenle, tüm enerji çıkarılmadığı için glikozun “kısmi” bir oksidasyonunun meydana geldiği düşünülmektedir. olası karbonları.

Her ne kadar glikozun "aerobik fermentasyonu", bir ya hep ya hiç süreci olmadığı için solunum aktivitesinin tamamen yokluğunu ima etmez. Bununla birlikte literatür, piruvat, laktat, süksinat, malat ve diğer organik asitler gibi ürünlerin atılımını gösterir.

Glikoliz ve kanser

Pek çok kanser hücresi, glukoz alımında ve glikolitik akışta bir artış gösterir.

Kanser hastalarında tümörler hızla büyür, bu nedenle kan damarları hipoksiktir. Bu nedenle, bu hücrelerin enerji takviyesi esas olarak anaerobik glikolize bağlıdır.

Bununla birlikte, bu fenomene, karmaşık mekanizmalar yoluyla membrandaki glikolitik enzimlerin ve glikoz taşıyıcılarının ekspresyonunu artıran bir hipoksiyle indüklenebilir transkripsiyon faktörü (HIF) yardımcı olur.

Referanslar

1. Akram, M. (2013). Glikoliz ve Kanser hakkında mini inceleme. J. Canc. Educ., 28, 454–457.
2. Bustamante, E. ve Pedersen, P. (1977). Kültürde sıçan hepatom hücrelerinin yüksek aerobik glikoliz: Mitokondriyal heksokinazın rolü. Proc. Natl. Acad. Sci., 74 (9), 3735–3739.
3. Cazzulo, JJ (1992). Tripanozomatitler ile glikozun aerobik fermantasyonu. FASEB Dergisi, 6, 3153–3161.
4. Jones, W. ve Bianchi, K. (2015). Aerobik glikoliz: proliferasyonun ötesinde. İmmünolojide Sınırlar, 6, 1-5.
5. Li, X., Gu, J. ve Zhou, Q. (2015). Aerobik glikoliz ve temel enzimlerinin gözden geçirilmesi - akciğer kanseri tedavisi için yeni hedefler. Torasik Kanser, 6, 17–24.
6. Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Saccharomyces cerevisiae tarafından biyokütle hidrolizatlarındaki karbon kaynaklarının alkollü fermantasyonu: mevcut durum. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391–418.
7. Nelson, DL ve Cox, MM (2009). Biyokimyanın Lehninger İlkeleri. Omega Editions (5. baskı).